Bilgi

Erkekler, evrim için gerekli olan genetik varyasyon üretimi için ana evrim aracı mıdır?

Erkekler, evrim için gerekli olan genetik varyasyon üretimi için ana evrim aracı mıdır?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Burada söylediklerim sadece kişisel bir yansıma, bu ciddi bir şekilde hatalı olabilir, aslında bunu soruyorum çünkü başka bir yerde sunulduğunu görmedim.

Evrim iki yönde ilerler. İlki, aşağıdakileri içeren genetik varyasyon üretiminde yeni olan bir süreçtir: Mutasyon ve Göç. İkincisi, bir temizleme sürecidir, ilk sürecin sonuçlarını yıkayan bir şeydir ve bunlar: Doğal Seleksiyon ve Genetik sürüklenme.

Doğal seçilim, yalnızca çevreye uyum sağlayan özellikleri koruması açısından daha işlevseldir. Genetik sürüklenme bu anlamda ayrımcı değildir, bu nedenle 1. işlemin herhangi bir sonucunu zararlı veya faydalı olup olmadığını temizleyebilir.

Evrimin birincil kaynağının ilk süreç olduğu açıktır (yani; mutasyon ve genetik göç), çünkü ikinci süreç (yani, doğal seleksiyon ve sürüklenme) sadece onu oluşturan sonuçlara göre hareket eder.

[Not: Evrimin birincil "kaynağı" ile burada, evrimin üzerinde çalıştığı temel materyali üretmekten sorumlu olan kastedilmektedir, çünkü evrim, nesiller boyunca genetik varyasyonun değişmesidir, o halde "genetik varyasyon", evrimin temel materyalidir, ve bu mutasyon ve göç ile üretilir. Doğal seleksiyon ve sürüklenme, genetik çeşitlilik üretmez, onu azaltmak için bir hareketle değiştirirler ve bir şeyi azaltmak için hareket eden bir süreç, pek bir şey olarak görülemez. üretici o şeyden. Etin birincil "kaynağı" kasap değil, inektir!]

Şimdi, prensipte, genetik materyal üretimi ne kadar fazla olursa, faydalı bir genetik değişiklik elde etme şansı o kadar artar. Mutasyon oranlarındaki artış, elbette, zararlı özelliklerle sonuçlanabilir, bunlar seleksiyon ve sürüklenme ile silinebilir, ancak burada birincil endişe, faydalı bir mutasyona sahip olma olasılığının daha yüksek olmasıdır.

Memelilerdeki erkek spermatogenezi, evrim cevherinin ERKEK cinsiyeti olduğu izlenimini verir. Oogenez ile karşılaştırıldığında, spermatogenezin tüm aşamalarının kıyaslanamayacak kadar yüksek hücre üretim hızı, spermatogenezde ortaya çıkan mutasyon olasılığının Oogenezde ortaya çıkandan çok daha yüksek olması gerektiğini düşündürür.

Testis, genetik çeşitliliğin pişirildiği Fırın gibi görünüyor. Her bir birincil spermatositin sonunda 4 spermle sonuçlandığı hızlı spermatogenez döngüsü (her bir birincil Oogonia'dan kaynaklanan Bir Ovum ile karşılaştırıldığında), bu, her gün üretilen çok sayıda spermin yanında, yıllarca ve yıllarca devam eder. Oogenez ile her şey cenin yaşamında gerçekten sona ererken, geriye kalan sadece olgunlaşma basamaklarıdır, Oositlerin içindeki genetik materyalin değişimi söz konusu olduğunda hiçbir şey yeni değildir, dişinin yaşamının çoğu boyunca bu durum böyledir.

Seminifer tübüllere baktığımda ve spermlere yol açan tüm bu spermatosit katmanlarını gördüğümde, küçük ölçekli bir doğal seçilimin bile olduğunu, kötü mutasyona uğramış germ hattı hücrelerinin öleceğini ve sadece iyi genomlara sahip olanların öleceğini düşünmeye eğilimliyim. Spermatogenezin tüm aşamalarında hayatta kalabilirler ve muhtemelen faydalı mutasyona sahip olanlar bu ortamda hayatta kalma avantajına sahip olabilir ve hatta yumurtayı dölleme şansı daha yüksek olabilir mi?

Sadece bu değil, testis vücudun içindeki stresörlere ve hatta dış çevresel stres faktörlerine daha fazla maruz kalıyor gibi görünürken, derinlerde yatan Yumurtalıklar daha fazla korunmuş gibi görünüyor. Oosit aslında bir spermi "seçer", bu nedenle kuralı, değişim üretmekten ziyade seçicidir.

Tüm bunlar, stres etkenlerine yanıt olarak yüksek mutasyon oranına aracılık edebilen veya hatta çok uzun süreler boyunca germ hattı hücrelerinin çok yüksek üretim hızı sayesinde stres etkeni olmaksızın erkek germ hattı hücrelerinin erkek germ hattı hücreleri olduğunu düşündürür. Görünüşe göre bu, nihayetinde evrimi yönlendirecek olan faydalı mutasyonların gerçek kaynağı.

Dört bağlantılı soru:

  1. Erkek germ hattındaki mutasyon oranı dişi germ hattından daha mı yüksek?

  2. Evet ise, bu, erkeklerin evrimin ana itici gücü olan en faydalı genetik mutasyonların kaynağı olma ihtimalinin daha yüksek olduğu anlamına gelmiyor mu?

  3. Eğer 1 ve 2 doğruysa, o zaman bir Erkek cinsiyetinin evriminin ardındaki ana amacın "faydalı genetik mutasyonların ana kaynağı olmanın" olduğu sonucuna varmakta haklı mıyız?

  4. Bu fikir daha önce önerilmiş miydi?


Önermenizi gerçekten anlarsam, ki bu büyük bir if, çiftleşme sırasında spermdeki genetik materyalin yumurtadaki muadilinden daha fazla mutasyona maruz kalıp kalmadığını soruyorsunuz. İnsanlar söz konusu olduğunda, çok fazla araştırma var ve cevap neredeyse kesinlikle evet.

Son [GWAS] çalışmaları, yeni mutasyonların %76'sının baba soyundan geldiğini ve baba yaşıyla birlikte mutasyonda bir artış olduğuna dair kesin kanıt sağladığını göstermiştir.

Bunun nasıl çalıştığına dair genel teori (ki bunu tekrar ediyor gibisiniz) şuna kadar gider:

Haldane (1947), mutasyon oranındaki cinsiyet farklılıkları için aşağıdaki genel mekanizmayı önerdi: “İlkel oositler, tamamı olmasa da çoğunlukla doğumda oluşurken, spermatogonia bir erkeğin cinsel yaşamı boyunca bölünmeye devam eder. Dolayısıyla mutasyon, bir nükleer bölünmedeki genlerin hatalı kopyalanmasından kaynaklanıyorsa, erkeklerde kadınlardan daha yaygın olmasını bekleyebiliriz.”

[Senin] terminoloji seçimine gelince…

Moleküler genetik verilerden erkeklerde daha yüksek mutasyon oranı tahminleri, Miyata ve ark. (1987), evrimin “erkek güdümlü” olduğunu öne sürmek için.

Ve daha çağdaş bir terim, erkek yanlı mutasyondur:

Erkek yanlı mutasyon kavramı, son yıllarda, anne ve babaların mutasyonların birikimine göreli katkısı hakkında çıkarsamaya izin vermek için otozomların ve/veya cinsiyet kromozomlarının dizi farklılığının karşılaştırıldığı evrimsel bir yaklaşım kullanılarak kapsamlı bir şekilde analiz edilmiştir. Örneğin, nötr bir dizinin analiz edildiğini varsayarsak, diğer faktörlere bağlı hız heterojenliği birçok lokusun araştırılmasıyla iptal edilir ve atadan polimorfizmin etkisinin uygun şekilde hesaba katılması, erkek-dişi mutasyon oranı oranı, am, X ve Y kromozomu sapma oranında gözlenen farktan çözülebilir. Erkek mutasyon yanlılığı, nesil zaman etkisi ile kanıtlandığı gibi, dişi germ hattına kıyasla erkekte hücre bölünmelerinin nispi fazlalığı ile pozitif ilişkilidir: memelilerde am, primatlarda yaklaşık 4-6, etoburlarda yaklaşık 3 olarak tahmin edilmektedir. ve küçük kemirgenlerde yaklaşık 2'dir.

Son olarak, varyasyon ile ne kastedildiğine dikkat etmek gerekir çünkü…

Rekombinasyon yoluyla genetik varyasyonun yaratılması, mutasyon yoluyla yaratılmasından çok daha hızlı bir süreç olabilir.

Mutasyonu bir şekilde kapatabilseydik, büyük bir popülasyonda mayotik rekombinasyon, uzunca bir süre yavrularda hala yeni kombinasyonlarla sonuçlanacaktı. Sonunda, bu kombinatoryal alan tükendikten sonra, yalnızca halihazırda yaşayan veya geçmişte yaşamış bir şeyi tekrarlayan organizmaları görürüz.


Bu yüzden, 1 ve 4'ünüzle ilgilendim. Mutasyonda bu erkek yanlılığını neden gördüğümüz teorilerine gelince… (2-3'ünüz) daha karmaşık hale geliyor:

Genel bir teorik bakış açısı, mutasyon seviyesinin, uygunluğu azaltan zararlı mutasyonlar, uygunluğu artıran avantajlı mutasyonlar ve mutasyon oranını azaltmak için mutasyon onarım mekanizmalarından gelen uygunluk maliyeti arasındaki bir dengedir (Sniegowski ve ark. 2000). Bu faktörlerin göreceli önemi değişebilir, ancak çoğu mutasyon genellikle mevcut vahşi tipten daha az uygun olduğundan, seleksiyon genellikle onarım mekanizmalarını geliştirerek mutasyon oranını azaltmak için hareket etmelidir. Bununla birlikte, dolaylı seçilimin mutasyon oranını değiştiren, arttıran veya azaltan gücü oldukça düşüktür ve bir değiştirici lokusun neden olduğu mutasyon oranındaki değişiklik sırasına göredir (Sniegowski ve ark. 2000).

Yukarıdaki bağlamı kullanarak, cinsiyet farklılıkları, kadınlarda zararlı mutasyon oranını daha verimli bir şekilde düşürmek, erkeklerde daha yüksek avantajlı mutasyon oranını tutmak, kadınlarda mutasyon oranını düşürmek için daha az maliyet için seçilimin evrimsel sonucu olabilir. bu faktörlerin kombinasyonu. Mutasyon oranlarındaki cinsiyet farklılıkları için bir evrimsel hipotez, iki cinsiyette zararlı mutasyon oranını ve verimli onarım ve replikasyon maliyetini dengeleyen farklı seçici optima olabileceğidir (Ellegren 2007). Daha spesifik olarak, seçilimin mutasyon oranı üzerindeki ana etkisinin, zararlı mutasyon oranını azaltmak için replikasyon başına mutasyon oranını mümkün olduğunca en aza indirmek olduğunu varsayarsak, mutasyon oranında gözlenen herhangi bir cinsiyet farklılığı, farklı sayıdaki mutasyonlarla ilgili olabilir. iki cinsiyette replikasyon. Başka bir deyişle, seçilimin en büyük etkisi mutasyon oranını mümkün olduğunca azaltmaksa, ya daha fazla erkek kopyalanması nedeniyle ya da bir nedenden dolayı kadınlarda onarım mekanizmalarının kadınlarda erkeklerden daha etkili olması nedeniyle, genellikle dişilerde daha başarılı olmuştur. Bununla tutarlı olarak, Crow (2000), daha sonraki üreme yaşlarında mutasyon oranındaki artışın şaşırtıcı olmadığını öne sürmektedir. Onun mantığı, son zamanlara kadar çok az erkeğin kırklı yaşlarına kadar yaşayacağı ve bu nedenle yaşlı erkeklerden gelen mutasyonların zararlı etkilerini azaltmak için çok az seçim baskısı olacağıdır. Veya mutasyon oranındaki cinsiyet farklılıkları güçlü bir evrimsel temele sahip olmayabilir ve öncelikle gametogenezdeki cinsiyet farklılıklarının sonucudur.

Gördüğünüz gibi, kendisi evrimi etkileyen bir mekanizmanın evrimsel nedeni ile ilgili çoğu teori gibi… o da yerleşik bir bilim değil.

Yani, 2-3 ile ilgili. Sanırım, bugüne kadar hayatta kalmış bir mutasyonu seçersek, bunun bir erkekten gelme şansının daha yüksek olduğu fikrinizi anlıyorum (2). Bu doğru olsa bile, mutasyondaki cinsiyet yanlılığının evrimi hakkında çok az şey ifade eder.

(3) şu sonuca varırsınız:

Erkek cinsiyetinin evriminin arkasındaki temel amaç, "faydalı genetik mutasyonların ana kaynağı olmak"tır.

Bence tartışma bu noktada bilimden çok felsefeye giriyor. Önceki uzun alıntının dediği gibi, doğal seçilimin ortalamada zararlı olan bir şeyi azaltmada kötü olduğu, ancak bir gruba, yani erkeklerde, ör. çünkü orada azaltmak daha zor. Yani, durumun böyle olduğunu varsayarsak, evrimin "asıl amacı" bu indirgeme olabilirdi ve faydalı mutasyonların (tüm mutasyonlar gibi) daha sık erkeklere dayandığı gerçeği, (mutasyon indirgeyici) " ana amaç".


  1. Evet. De novo mutasyonların oranının, birkaç makaleden babadan türetilmiş DNA'da daha yüksek olduğu bulunmuştur. Hızlı bir araştırmadan [1] yeni çıkan bir makale, 225 ailedeki 15.746 de novo mutasyonun ~%80'inin babadan türetildiğini buldu.

  2. Toplam mutasyonlara dayanarak evet, ancak zararlı mutasyonlar getirme olasılıkları daha da yüksektir. Yani baz başına muhtemelen değil.

  3. Bu pek mantıklı değil. Eşeysiz olarak çoğalan düşük prokaryotlu bir organizma düşünün. Replikasyon süreci spermatogenezden çok farklı değildir. Yani cinsiyet farklılaşmasının neden oluştuğunu açıklamaz. Genetik çeşitliliği desteklemek için (kendi kendini kopyalamayı önleyerek) cinsiyet farklılaşması daha olasıdır ve erkek cinsiyeti artan gamet replikasyonuna doğru evrimleşmek yerine, kadın cinsiyeti daha büyük yaşlarda (vücut daha fazla olduğunda) hamileliğe karşı seçim nedeniyle azalan gamet replikasyonuna doğru evrilmiştir. kırılgan ve doğum yapmaya duyarlı). Bu sadece benim tahminim, referansım yok.

  4. Evet. Buna Erkek Yönelimli Evrim denir. [2].

[1] İzlanda'dan 1.548 üçlüde insan germline de novo mutasyonları üzerinde ebeveyn etkisi. Jonsson, H, et al. 2017

[2] Bir insan geninin kendiliğinden mutasyon oranı. Haldene, J.B.S.1935


Erkekler, evrim için gerekli olan genetik varyasyon üretimi için ana evrim aracı mıdır? - Biyoloji

Son 5 yılda, genom çapında ilişkilendirme çalışmaları (GWAS'lar), tıbbi olarak ilgili 26 özellikte 33 cinsiyete bağlı lokus tanımladı.

Lokus içi cinsel çatışma, karşı cins için faydalıysa, popülasyonda cinsiyete bağlı zararlı alelleri koruyor olabilir.

Birçok insan hastalığı, cinsiyete bağlı genetik etkiler için araştırılmayı beklemektedir - analitik yöntemler son yıllarda büyük ölçüde ilerlemiştir.

Özellik üzerinde devam eden cinsel çatışma varsa, cinsel olarak monomorfik fenotipler cinsiyete bağlı genetik mimariye sahip olabilir.

Hastalığın genetik mimarisini anlamak çok büyük bir zorluktur ve evrimsel ilkeler tarafından yönlendirilmelidir. Evrimsel genetikteki son araştırmalar, cinsel seçilimin karmaşık özelliklerin genetik mimarisi üzerinde derin bir etkisi olabileceğini göstermektedir. Burada, ortak genetik varyasyonun birçok hastalığı ve tıbbi olarak ilgili özellikleri cinsiyete bağlı bir şekilde etkilediğini gösteren kalıtım çalışmaları ve genom çapında ilişkilendirme çalışmalarından (GWAS'lar) elde edilen verileri özetliyoruz. Ek olarak, popülasyon örneklerinde cinsiyete bağlı etkilerin keşfinin, ortak etkileşim analizi (ayrı cinsiyetten ziyade) ve yakın zamanda geliştirilen yazılımlarla nasıl geliştirildiğini tartışıyoruz. Son olarak, hastalık riski üzerinde cinsiyete bağlı etkileri olan genetik çeşitliliğin, mutasyon-seçim dengesi ve genetik sürüklenme ile korunabilmesine rağmen, son kanıtlar, lokus içi cinsel çatışmanın karmaşık özellik mimarisi üzerinde güçlü bir etkisi olabileceğini ve bunu sürdürebileceğini iddia ediyoruz. Karşı cinse faydalı oldukları için bir popülasyonda cinsiyete bağlı hastalık riski alelleridir.


Mekanik stresin yavru hayvanların kemikleri üzerindeki etkileri, evrimi düşündüğünüzde aklınıza gelmeyebilir, ancak son zamanlarda yapılan teorik çalışmalar, ikisi arasında bir bağlantı olabileceğini düşündürmektedir. Çevresel stresler, doğal seçilimin etki edebileceği gelişmekte olan embriyolar arasında küçük varyasyonlara yol açabilir ve son araştırmalar, varyasyonların gelişim sırasında üretilme şeklinin, soyların izlediği evrimsel yolları yönlendirebileceğini öne sürüyor (Brun-Usan ve diğerleri, 2020 Uller ve diğerleri). ., 2020 Levis ve Pfennig, 2016 Moczek ve diğerleri, 2011).

Gelişimsel plastisite, embriyonik gelişimin çevreye nasıl tepki verdiğini ifade eder: özellikle, belirli bir fenotipi üretmek için bireysel bir genotipin gelişim sırasında çevresiyle etkileşime girme şeklini ifade eder. Buradaki fikir, birçok nesil boyunca çevre ile olan bu etkileşimin kendisinin 'ayarlanabileceği' ve böylece embriyoların karşılaşabilecekleri ortamlar için tutarlı bir şekilde doğru fenotipleri üretmeleridir. Böyle bir ayarlamanın dezavantajı, bazı varyasyonların ortadan kalkması, yani türlerin belirli yönlerde evrimleşememeleridir. Bu nedenle ayarlama, evrimi daha öngörülebilir ve daha az keşifçi kılar (Şekil 1). Plastisiteye dayalı evrim, değişen ortamlara uyum sağlamaya hızlı bir başlangıç ​​yapmak için iyi bir yol gibi görünüyor, ancak şimdiye kadar, bu fikir birkaç gerçek örnekle çoğunlukla teorikti.

Plastisiteye dayalı evrim.

Gelişimsel plastisite, belirli bir fenotipi üretmek için bireysel bir genotipin gelişim sırasında çevresiyle etkileşime girme şeklini ifade eder. Plastisiteye dayalı evrim teorisine göre, bu etkileşimler nesiller boyunca önyargılı olabilir veya "ayarlanabilir", böylece embriyolar sürekli olarak karşılaşabilecekleri ortamlar için doğru fenotipleri (bu şematik şekilde şekillerle temsil edilen) üretmek üzere gelişirler. Eğer plastisite önyargılı veya ayarlanmışsa (en üstteki iki sıra), o zaman farklı ortamlara adaptasyon daha çok seçim için mevcut olan varyasyon türleri tarafından yönlendirilir ve 'iyi adapte' fenotipler (her satırın sağındaki şekil ile temsil edilir) nispeten daha iyidir. yaygın. Eğer plastisite daha açıklayıcı ise (alttaki iki sıra), adaptasyon daha uzun sürebilir ve/veya soy, aynı çevresel soruna alternatif çözümler geliştirebilir ve belirli bir özellik için nispeten az sayıda "iyi uyarlanmış" fenotip vardır. Kırmızı noktalı çizgi, seçimin o fenotipi kaldırdığı anlamına gelir. Anole kertenkeleleri, Karayipler'deki birçok adada bulunur ve bazı fenotipik varyasyonlar, farklı adalarda bağımsız olarak evrimleşmiş soylarda tekrar tekrar ortaya çıkar. Genç kertenkelelerin iskeletinin plastisitesinin bu tekrarlanan evrimde bir rolü olduğu düşünülüyor, ancak Feiner ve ark. Plastisitenin beklenenden daha açıklayıcı olduğunu, bu nedenle tekrarlanan evrimdeki rolü hala bir sır.

Şimdi, eLife'da, Lund Üniversitesi ve Tazmanya Üniversitesi'nden Nathalie Feiner, Illiam Jackson, Kirke Munch, Reinder Radersma ve Tobias Uller, gelişimsel plastisitenin aslında adaptasyonu kolaylaştırmadığı bir örnek rapor ediyor (Feiner ve diğerleri, 2020). Fikirlerini, 'tekrarda evrim' olarak adlandırılan bir kavramın ikonik örnekleri haline gelen bir grup Büyük Antiller anolleri (yeşilimsi iguanid kertenkeleleri) üzerinde test ettiler. Bu kavram, anollerin Karayipler'deki birçok farklı adayı nasıl kolonileştirdiğini ve daha sonra bağımsız olarak benzer ekomorflara (yani, ağaç taçları, ağaç gövdeleri gibi belirli habitatlarla ilişkili formlara) nasıl evrimleştiğini belgeleyen son 15 yılda bir dizi gözlemle gösterilmiştir. zemin veya çimenler Losos, 2009 Mahler ve diğerleri, 2013 Reynolds ve diğerleri, 2020).

Feiner ve ark. Cevaplamak istediğim şuydu: ayarlanmış plastisite, anollerde belirli morfolojilerin tekrarlanan evrimini kolaylaştırdı mı? Kemiklerin mekanik strese duyarlı olduğu iyi bilinmektedir, bu nedenle araştırmacılar, farklı tırmanma veya koşma habitatlarından gelen kertenkelelerdeki iskelet anatomisinin plastisitesi ve evrimine odaklandı. Örnekleri, altı ekomorf kategorisinden birine atanan 95 türden 259 erkek anoldu ve her anol için kemik uzunluğu, doku kalınlıkları ve pektoralin üç boyutlu şekli dahil olmak üzere mekanik strese yanıt verebilecek 132 özelliği ölçtüler. omuz) ve pelvik kemikler. Feiner et al. uzuv uzunluklarına ek olarak pektoral ve pelvik kemiklerin şekillerini incelemeyi seçti, çünkü mekanik strese tepkiyi ölçmek için daha fazla boyuta sahipler, böylece evrimsel değişiklikleri tespit etmeyi kolaylaştırdı.

İlk olarak, paralel olarak gelişen ekomorfların kanıtını aradılar (yani, bağımsız olarak evrimleşen soylarda tekrar tekrar ortaya çıkan fenotipik özellik varyasyonlarının kanıtı). Örneklerindeki 53 çift ekomorftan sadece beş çiftin paralel olarak evrimleşmiş olabilecek iskeletleri vardı ve sadece 14'ü herhangi bir türden önemli ölçüde yeni bir şekil geliştirdi. Paralellik seviyesi şans eseri beklenenden daha yüksek olmasına rağmen, yine de oldukça düşüktü ve her bir sapmanın nasıl meydana geldiği konusunda bir tutarlılık yoktu. Bu beklenmedik sonuç, Feiner ve ark.bu anatomik değişiklikleri, önceki genetik analizlerle detaylandırılmış olan anollerin filogenetik geçmişi bağlamında değerlendirdi (bkz., örneğin, Poe ve diğerleri, 2017). Atasal ilişkilerin etkisi istatistiksel olarak ortadan kaldırıldığında, iskelet uyarlamaları daha da rastgele görünüyordu.

Gelişimsel plastisitenin bu sistemdeki evrimsel farklılıkla uyumlu olup olmadığını test etmek için Feiner ve ark. Küba'dan iki farklı türün yavru anollerini farklı kafesli habitatlarda büyüttüler ve iskelet anatomilerindeki değişiklikleri ölçtüler. Bir habitatta yavru anoller ince dallara tırmanmaya zorlanırken, diğerinde düz yüzeylerde yürümek zorunda kaldılar. Bununla birlikte, deneylerde gözlemlenen değişiklikler (bir tür için başlıca pektoral bölgede ve diğeri için pelvik bölgede değişiklikler), vahşi popülasyonlarda bulunanlardan (esas olarak uzuv uzunluğundaki değişiklikler) farklıydı. 'Aynı' ekolojik baskılara yanıt olarak iskelet anatomisinin 'farklı' bölümlerinden gelen plastik tepkilerin gözlemlenmesi, belki de aynı soruna alternatif çözümler olarak, bir dizi iskelet uyarlamasının seçim için erişilebilir olduğunu göstermektedir.

Son olarak, Feiner ve ark. En güçlü plastik tepkilerin, bebek anollerindeki en iyi koşma veya tırmanma gelişimi ile ilişkili olup olmadığını görmek için kontrol edildi. Gelişimsel esneklik, kertenkelelerin bu yeni çevresel zorluklarda tırmanmasına veya daha iyi koşmasına gerçekten yardımcı olacak şekilde mi ayarlandı? Yine, plastisite ile fonksiyonel performans arasında bir ilişki yoktu. Bu sonuç, çevresel zorlukların faydalı plastik tepkileri tetiklemediği ve aynı soydan farklı ancak yakından ilişkili türlerin, iskeletlerini aynı habitat zorluğuna farklı şekilde uyarladığı anlamına gelir.

İskeletin mekanik tepkisi, plastisite ve evrimsel tepkiler arasındaki uyum için muhtemel bir aday olarak öne sürülmüştür. Bununla birlikte, bu kertenkelelerde kemik plastisitesi önemli olsa da, performansa yardımcı olmuyor ve uzun vadede evrimsel yörüngeyi tahmin etmeye yardımcı olmuyor. Bununla birlikte, gelişimsel plastisite, varyasyon üretimine sıkı sıkıya bağlı olduğu için evrime dahil olmalıdır, ancak hayvanların yaşamlarında ve soyların tarihi boyunca tam rolü hala bir gizemdir.


Erkek rekabeti ve deneysel popülasyonlarda çiftleşme ve yaşam öyküsü özelliklerinin evrimi Aedes aegypti

Aedes aegypti önemli bir hastalık vektörü ve üreme kontrol çabalarının ana hedefidir. popülasyonlarında cinsel seçilim fırsatını manipüle ettik. Ae. aegypti tek bir kadın için yarışan erkeklerin sayısını kontrol ederek. Daha yüksek düzeyde erkek rekabetine maruz kalan popülasyonlar, rekabetin olmadığı bir ortamda evrimleşen popülasyonlara kıyasla daha yüksek erkek rekabetçi çiftleşme başarısını hızla geliştirdi ve evrimsel bir yanıt sadece beş nesil sonra görülebilir. Akustik sinyal, doğurganlık ve vücut büyüklüğü gibi diğer önemli çiftleşme ve yaşam öyküsü özelliklerinde de ilişkili evrim tespit ettik. Sonuçlarımız, vahşi popülasyonlarda erkek çiftleşme rekabet gücünün belirleyicileri için geniş bir ayırıcı varyasyon olduğunu ve artan erkek çiftleşme başarısının diğer önemli yaşam öyküsü özellikleriyle değiş tokuş ettiğini göstermektedir. Laboratuarda yetiştirilen sivrisineklere dayatılan çiftleşme koşulları, salıverilecek popülasyonlarda erkeklerin çiftleşme başarısının önemli bir belirleyicisi olabilir.

1. Giriş

Sarı humma sivrisinek, Aedes aegypti, hem önemli bir virüs vektörü hem de mevcut üreme kontrol çabalarının ana hedefidir. Sivrisinek üreme kontrol stratejileri [1], vahşi doğaya toplu salımları sürdürmek için endüstriyel ölçekte (milyonlarca hafta -1 ) erkek sivrisinekler üretmek için gerekli tesislerle birlikte, çeşitli uygulama aşamalarında [2–7] bulunmaktadır [8]. Bu ölçekte, serbest bırakılan erkeklerin vahşi erkeklere karşı rekabetçi çiftleşme başarısındaki küçük eksiklikler bile potansiyel olarak büyük üretim ve ekonomik maliyetlere dönüşmektedir [9,10]. Serbest bırakılan erkekler muhtemelen laboratuvarda birçok jenerasyon geçirecek ve bu suşların çiftleşme rekabet edebilirliğinin hem heterozigotluk kaybı [11] hem de laboratuvar seçimi [11,12] ile azalması olasıdır. Erkek çiftleşme başarısının belirleyicilerinin ve bunların yetiştirme ortamından nasıl etkilendiğinin daha net anlaşılması, toplu yetiştirme ve salma stratejilerini optimize etmek için kritik öneme sahiptir.

çiftleşme Ae. aegypti çoğunlukla tek dişilerin girdiği ve çok daha küçük sayılarda yakalandığı erkeklerden oluşan hava sürülerinde meydana gelir [13,14]. Erkekler, sürüdeki potansiyel eşleri tespit etmek için dişiler tarafından üretilen uçuş tonlarını kullanır ve hızlı fonotaksis ile 200 ile 800 Hz arasındaki tonlara yanıt verir [15,16]. Bir erkek bir dişiye ulaşırsa, tohumlamayı sağlamak ve gerçekleştirmek için bir dizi havada manevrayı tamamlamalıdır. Tüm çiftleşme etkileşimi saniyeler sürer ve genellikle çift bu süre boyunca havada kalır [13,17]. Bir çiftleşme girişimi sırasında dişiler, çiftleşme etkileşiminin çoğunda erkekleri etkili bir şekilde yerinden edebilen tekmeler ve bacak itmeler şeklinde reddetme davranışları sergilerler [15,17-20]. Son çalışmalar, akustik etkileşimlerin çiftleşme girişimlerinin sonucunu etkilediğini öne sürdü [19]. Karşı cins çiftleri Ae. aegypti harmonik frekanslarda örtüşmek için uçuş tonlarını aktif olarak ayarladıkları bildirilmiştir [21,22]. Harmonik yakınsama olarak adlandırılan bu fenomenin, başarılı bir çiftleşme girişiminin öngörüsü olduğu bulunmuştur [19]. Yakınsak erkekler dişilere doğrudan fayda sağlamaz veya yavrulara ebeveyn bakımı sağlamaz, ancak dişilere dolaylı genetik faydalar sağlayabilir. Yakınsak çiftler tarafından üretilen oğulların hem harmonik yakınsama hem de çiftleşme başarısı sergilemesi daha olasıdır [19]. Son zamanlarda yapılan çalışmalar, erkeklerin yardımcı bez proteinleri şeklinde maddi faydalar sunabileceğini bildirse de [23], kadınların bu faydalardaki varyasyona dayalı olarak erkekleri seçip seçmedikleri bilinmemektedir.

Bu nedenle çiftleşme sistemi Ae. aegypti lek [24] ile birçok özelliği paylaşır, sadece çiftleşme amacıyla bir araya gelmiş bir grup görüntüleyen erkektir [25]. Dişilerin genetik faydalara dayalı olarak eş seçtiği diğer sistemlerde olduğu gibi, dişi seçiminin zamanla erkeklerin çiftleşme başarısındaki genetik çeşitliliği aşındırmasını beklerdik. Bununla birlikte, diğer hayvanlarda kur sinyallerinde yüksek varyasyonun korunduğu bildirilmiştir [26]. Bu 'lek paradoksuna' olası bir çözüm [27], çiftleşme başarısı koşula bağlı olduğu için [28] ve dolayısıyla doğal seçilim altındaki diğer önemli yaşam öyküsü özellikleriyle [29] ilişkili olduğu için erkek çiftleşme başarısı için ek genetik varyasyonun korunmasıdır. ].

Deneysel evrim, cinsel seçilimi araştırmak için güçlü bir yaklaşımdır [30]. Farklı çiftleşme sistemleri altındaki deneysel evrim, cinsel seçilimin cinsel olmayan uygunluğun bileşenleri [31,32], adaptasyon oranları [33-35] ve kimyasal dahil olmak üzere cinsel özelliklerin evrimi [36] üzerindeki etkisini araştırmak için diğer böceklerde kullanılmıştır. ] ve akustik [37] kur sinyalleri. Burada, tekrarlayan popülasyonlarda cinsel seçilim fırsatını manipüle ettik. Ae. aegypti tek bir kadın için yarışan erkeklerin sayısını kontrol ederek. Deneylerimize vahşi bir popülasyondan elde edilen büyük bir yumurta havuzuyla başladık. Bir rejimde, izole erkek-dişi çiftler arasında çiftleşme meydana geldi ve erkek rekabeti ve dişi seçimi ortadan kaldırıldı. Diğer rejimde, beş erkek tek bir dişiyle çiftleşmek için yarıştı. Vahşi doğada erkeklerin çiftleşme başarısını belirleyen özelliklerde yeterli genetik varyasyon olduğunu varsaydık. Ae. aegypti Sınırlı sayıda nesil içinde seçilim rejimlerine evrimsel bir tepkiye izin verecek şekilde popülasyon.

Harmonik yakınsama sinyaline ve erkek çiftleşme rekabet gücüne ek olarak, vücut büyüklüğü [38] ve cinsiyet oranı [39] gibi diğer bazı özelliklerin de kalıtsal olduğu bildirilmiştir. aegypti. Ayrıca erkeklerin çiftleşme başarısıyla ilişkili özelliklerin evriminin diğer yaşam öyküsü özellikleri üzerinde ilişkili etkilere sahip olacağı hipotezini de test ettik. Daha yüksek düzeyde erkek rekabetine maruz kalan popülasyonların, rekabetin olmadığı bir ortamda evrimleşen popülasyonlara göre daha yüksek rekabetçi çiftleşme başarısı geliştirdiğini ve evrimsel bir tepkinin yalnızca beş nesil sonra görülebildiğini bulduk. Çiftleşme rejiminin, izole çift deneylerinde bir erkeğin bir dişi tarafından kabul edilme olasılığı, dişi vücut büyüklüğü ve dişilerin ilk kavramada ürettiği yumurta sayısı üzerinde de önemli etkileri vardı. Bu, sivrisineklerde cinsel seçilimi araştırmak için ilk kez deneysel bir evrim yaklaşımı uygulanıyor. Sonuçlarımız, vahşi popülasyonlarda erkek çiftleşme başarısı için geniş bir ayırıcı varyasyon olduğunu ve bu varyasyonun diğer önemli yaşam öyküsü özellikleriyle değiş tokuş ettiğini göstermektedir.

2. Yöntemler

(a) Evrimleşmiş popülasyonların bakımı

Deneysel popülasyonlar, su depolama kaplarından yapılan olgunlaşmamış sivrisinek koleksiyonlarından kaynaklanmaktadır.n = 17) Şubat ve Nisan 2016 arasında Tayland, Kamphaeng Phet Eyaleti (KPP), Muang Bölgesinde bulunan iki köyde. Deneyi başlatmak için bu bireylerden 4500 yumurta topladık.

Bu yumurtalardan altı sivrisinek popülasyonu oluşturduk, üçü her nesilde yüksek erkek rekabeti yaşayan (HMC) ve üçü erkek rekabeti olmayan (NMC). Her popülasyon 10 üreyen dişiden oluşuyordu, ancak yarışan erkeklerin sayısı iki çiftleşme sistemi arasında değişiyordu. Her HMC popülasyonu için, her biri beş erkek ve bir kadından oluşan 100 grup oluşturuldu. NMC popülasyonlarında, her biri tek bir erkek ve bir dişi olan 100 grup oluşturuldu (çiftleşme prosedürlerinin daha fazla detayı elektronik ek materyalde bulunabilir). Lojistik kısıtlamalar, belirli bir günde iki deneysel popülasyonun çiftleşme sistemini manipüle etmemizi sınırladı. Aynı gün manipüle edilen bir HMC/NMC çiftini "kopya" olarak belirledik. Böylece, üç kopya HMC/NMC popülasyonu çifti vardı (şekil 1). 8 saatlik çiftleşme döneminden sonra, her popülasyondan havuzlanmış dişilere bir kan unu teklif edildi. Her nesilde her popülasyonda tohumlama oranını (elektronik ek materyal, tablo S1) ve doğurganlığı (elektronik ek materyal, tablo S2) izleyerek sonraki nesillere katkıda bulunan dişi sayısını kontrol ettik. Beş kuşak deneysel evrimden sonra, ebeveyn etkilerini kontrol etmek için popülasyonlar ortak bahçe koşulları altında (şekil 1) yetiştirildi [31,32,40]. Erkek çiftleşme rekabet gücünün, izole çiftlerde çiftleşme ve akustik sinyalleşmenin ve yaşam öyküsünün ölçümü için iki deneysel blok kullandık. Bloklar, ortak bahçe yetiştiriciliğinden toplanan aynı yumurta setini çizdi. Tek bir blokta ölçülen dişi çiftleşme davranışı dışında tüm önlemler iki blok üzerinden alınmıştır.

Şekil 1. Seçilen popülasyonlar üzerinde yapılan deneylere genel bakış. F0–F5, deneysel evrim rejiminin nesilleridir (bunlar, HMC ve NMC kopya popülasyonlarını oluşturur), C1–C5, her nesille sonuçlanan çaprazlardır. Ek, evrimleşmiş popülasyonları başlatan ilk çaprazın (C1) ayrıntılı prosedürünü gösterir.

(b) Seçilmemiş popülasyon

Seçilmemiş kurucu popülasyon (U), sayıları artırmak için orijinal KPP havuzundan alınan yumurtaların standart koloni koşulları altında (bkz. elektronik ek materyal) iki nesil boyunca yetiştirilmesiyle oluşturulmuştur. Fenotipik tahlillerde kullanılan tüm U bireyleri sahadan F1-F3 idi.

(c) Erkek çiftleşme rekabet gücü

Her çiftleşme rejiminden bakire erkekler, tanımlama için hafifçe tozlandı [41]. U hattından 2-5 günlük iki bakire erkek ve HMC veya NMC popülasyonundan iki erkek bir kafese yerleştirildi. 3-4 günlük bir bakire U dişisi kafese bırakıldı ve çiftleşme etkileşimleri gözlendi. Kopula oluşumu üzerine, çiftleri çıkardık ve tohumlamayı doğrulamak için dişiler diseke edildi. Her etkileşimde yer alan erkeklerin toz rengini ve çiftleşme rejimini kaydettik. İki blokta deneysel popülasyon başına 57-61 deneme yürüttük, kopula oluşmayan veya tohumlama durumunun belirlenemediği denemeleri attık.

(d) İzole çiftlerde çiftleşme ve akustik sinyalizasyon

Eşleştirilmiş sivrisineklerin uçuş tonları [17]'de açıklandığı gibi kaydedildi (bkz. elektronik ek materyal). Her bir çift için, harmonik yakınsama varlığı açısından eşleştirilmiş uçuş tonunu analiz ettik [21] ve ilk çiftleşme girişiminin belirli bir çift için kopula oluşumuyla sonuçlanıp sonuçlanmadığını kaydettik. Harmonik yakınsama, çiftleşme girişimi sırasında erkek ve dişi harmonik frekanslarının eşleşmesi olarak tanımlandı. Frekanslar 4,95 Hz'den daha az ise ve minimum 1 s sürmüşlerse uyumlu kabul edildi [19]. 20-42 koştuk (HMC, n = 100 NMC, n = 124) iki blok üzerinde popülasyon başına bu denemelerin sayısı.

(e) Dişi çiftleşme davranışı

Deneysel olarak evrimleşmiş popülasyonlardan toplanan bakire dişiler, dört U erkeği içeren çiftleşme kafeslerine bırakıldı. Her deneme için, çiftleşme denemelerinin toplam sayısını, her çiftleşme girişiminin zamanını, bir kopula oluşup oluşmadığını ve kopulanın başlama ve bitiş zamanını kaydettik. Yumurta kuruması nedeniyle bu test için ölçülmeyen HMC-2 dışında popülasyon başına bu çiftleşme denemelerinden 30 tanesini gerçekleştirdik (HMC, n = 60 NMC, n = 90 U, n = 90). Hiçbir girişimde bulunulmayan denemeler reddedildi (240 denemeden 15'i). Çiftleşme rejiminin dişi doğurganlığı üzerindeki etkisini de ölçtük. Bir kopula oluşturduğu gözlenen dişiler, modifiye edilmiş 50 ml'lik bir şahin tüpüne ayrı ayrı aktarıldı. Bu dişilere daha sonra bir kan unu verildi ve ilk yumurtaları toplandı ve sayıldı. Çiftleşmeyen, kan unu teklif edildiğinde tıkanmayan veya ilk yavrularını bırakmadan önce ölen dişiler çalışma dışı bırakıldı. Tüm dişilerin sağ kanadı çıkarıldı ve hasar görmemiş olanların ölçümleri yapıldı [42].

(f) Yaşam öyküsü

Seçilen popülasyonlardan ve U hattından alınan yumurtalar, 20 dakika boyunca bir vakum altında ayrı ayrı kuluçkalandı ve gece boyunca 0.1 mg öğütülmüş diyet ile sağlandı. Larvalar 2 l su içinde 500 bireylik tepsilere ayrıldı ve 0.3 mg diyet larva -1 gün -1 sağlandı. Her gün tepsilerdeki canlı larva sayısını ölçtük ve verilen yiyecek miktarını ayarladık. Her hat için günlük larva sağkalımını, günlük pupalaşmayı, günlük ergin çıkış oranlarını ve ortaya çıkan erginlerin cinsiyet oranlarını ve vücut boyutlarını kaydettik. Aynı popülasyondan erkeklerle çiftleştikten sonra her popülasyondan 10-30 dişiden oluşan bir alt küme için popülasyon içi bireysel doğurganlıkları kaydettik.

(g) İstatistiksel analizler

Aksi belirtilmedikçe, tüm analizler R v. 3.1.1 [43]'te yürütüldü ve karma modellere uyması için 'lme4' [44] paketi kullanıldı. Olabilirlik oranı testlerini çalıştırmak ve üretmek için 'afex' [45] paketini kullandık. χ 2 değer ve P-sabit etkiler için değerler. Her durumda, eşleme çifti, yineleme popülasyonu ve (uygun olduğunda) deneysel blok, rastgele etkiler olarak dahil edildi. Aşağıda her model için ek sabit etkileri açıklıyoruz.

Çiftleşme rejiminin (NMC/HMC), belirli bir erkek veya dişinin, bir binom hata dağılımı ve logit bağlantı işlevi ile genelleştirilmiş doğrusal karma modeller (GLMM'ler) kullanarak bir kopula oluşturma olasılığı üzerindeki etkisini test ettik. Çiftleşme rekabet deneyinde, ayrıca erkek toz renginin (pembe/sarı) ve erkek kanat uzunluğunun, bir erkeğin U erkekleriyle rekabet halinde başarılı bir kopula oluşturma olasılığı üzerindeki sabit etkisini test ettik. İzole çift çiftleşme etkileşimleri için, çiftleşme rejiminin etkileşim sırasında harmonik yakınsama oluşup oluşmadığı üzerindeki sabit etkisini araştırmak için bir binom hata dağılımı ve logit bağlantı işlevi ile bir GLMM uyumu kullanıldı.

Çiftleşme rejiminin dişi çiftleşme davranışları üzerindeki etkisi (deneme ve çiftleşme gecikmeleri, toplam deneme süreleri, toplam deneme sayısı, çiftleşme süresi) doğrusal karma modeller (LMM) kullanılarak değerlendirildi. Dişi çiftleşme rejiminin dişilere kopula oluşumu ve sperm transferi olasılığı üzerindeki etkisini değerlendirmek için binom yanıt değişkeni ve logit bağlantı işlevine sahip bir GLMM kullandık.

Dişi çiftleşme rejiminin ve kanat uzunluğunun doğurganlık üzerindeki sabit etkilerini değerlendirmek için bir LMM kullanıldı. Sıralı bir Bonferroni post hoc testi kullanarak eşleşme rejimleri arasında karşılaştırmalar yaptık. Ayrıca, bir LMM kullanarak yetişkin olarak ortaya çıkmak için hayatta kalan ilk dönem larvalarının oranı üzerinde çiftleşme rejiminin etkisini de belirledik. Zaman içinde ortaya çıkma modeli, 'Hayatta Kalma' paketi kullanılarak etkiyi test etmek için karma etkiler Cox regresyonu kullanılarak çiftleşme rejimleri arasında karşılaştırıldı [46]. Çiftleşme rejiminin etkisini test etmek için bir LMM kullandık, kadın olan ortaya çıkan yetişkinlerin toplam oranı üzerinde çoğaltma ve engelleme. Farklı çiftleşme rejimlerinden dişi ve erkeklerin kanat uzunlukları bir LMM kullanılarak karşılaştırıldı.

3. Sonuçlar

(a) Erkek çiftleşme rekabet gücü

Toplam 328 eşleşme gözlemledik (HMC'ye karşı UA, n = 147 NMC'ye karşı UA, n = 181). HMC erkeklerin, U erkeklerle rekabet halinde bir U dişi ile bir kopula elde etme olasılığı (56 ± %4,10 (s.e.)), U erkeklerle rekabet halinde olan NMC erkeklerden (40 ± %3.70) (şekil 2)a, χ 2 = 6.05, d.f.1 = 1, P = 0.01). Erkeklerin sperm aktardığı gözlenen kopulaların oranı, erkek çiftleşme rejimine göre değişmedi ve döllenme oranları, kopyalar, popülasyonlar ve çiftleşme rejimleri arasında genel olarak yüksekti (%78 ± %2.40) (HMC♂, %78 ± %5.10, n = 68, NMC♂, 72 ± %5,60, n = 65, U♂, 80 ± %3,20 ,n = 158 χ 2 = 2.55. d.f.1 = 2, P = 0.28).

Şekil 2. Çiftleşme rejiminin erkek çiftleşme performansına etkisi. (a) Seçilmemiş (U) çizgi ile rekabette erkek çiftleşme başarısı. Örnek boyutları, HMC-1 = 57, HMC-2 = 30, HMC-3 = 60, NMC-1 = 61, NMC-2 = 60, NMC-3 = 60. (B) Bir harmonik yakınsama olayı içeren izole çiftlerdeki eşleşme girişimlerinin oranı. (C) İlk çiftleşme girişiminin başarılı olduğu izole çift çiftleşme deneylerinde çiftlerin oranı. İzole çiftler için numune boyutları, HMC-1 = 39, HMC-2 = 20, HMC-3 = 41, NMC-1 = 41, NMC-2 = 42, NMC-3 = 41, hata çubukları ±1 s.e'yi temsil eder. (Renkli çevrimiçi versiyon.)

(b) İzole çiftlerde çiftleşme ve akustik sinyalizasyon

224 izole çift arasındaki etkileşimleri ölçtük (HMC'ye karşı UA, n = 100 NMC'ye karşı U, n = 124). Genel olarak, çiftlerin %30,69 ± %4,61'i bir kopula oluşturdu ve etkileşim sırasında harmoniklerde 45,54 ± %3,33 yakınsadı. Bu bire bir çiftleşme girişimlerinde, NMC erkeklerinin potansiyel bir eşle birleşme olasılığı daha yüksekti (şekil 2B, χ 2 = 4.16, d.f.1 = 1, P = 0.04). Ortalama olarak, NMC erkeklerinin bir girişimde dişiyle başarılı bir şekilde çiftleşme olasılığı daha yüksekti, ancak popülasyon, çoğalma ve engelleme etkilerini kontrol ettiğimizde bu etki anlamlı değildi (şekil 2C, χ 2 = 2.34, d.f.1 = 1, P = 0.13).Önceki çalışmada bildirildiği gibi [17,18,21], yakınsayan çiftlerin oranı, sonunda bir kopula oluşturanlar arasında nominal olarak daha yüksekti (35.25 ± %4.34'e kıyasla %41.18 ± 4.90). Ancak yakınsama, bir girişimin başarılı olup olmadığını önemli ölçüde öngörmedi (elektronik ek materyal, şekil S1 χ 2 = 0.15, d.f.1 = 1, P = 0.70) ve yakınsama ve eşleşme rejimi arasında önemli bir etkileşim yoktu (elektronik ek malzeme, şekil S1 χ 2 = 2.07, d.f.1 = 1, P = 0.15).

(c) Dişi çiftleşme davranışı

Evrimleşmiş ve seçilmemiş popülasyonlardan 225 dişinin seçilmemiş erkeklere tepkilerini gözlemledik (HMC, n = 57 NMC, n = 83 U, n = 85). Toplam deneme sayısı (χ 2 = 4.76, d.f.1 = 2, P = 0.09), ilk denemeye kadar gecikme (χ 2 = 0.07, d.f.1 = 2, P = 0.97) ve deneme süresi (χ 2 = 0.41, d.f.1 = 2, P = 0.82) dişi çiftleşme rejimi ile farklılık göstermedi (elektronik ek materyal, tablo S3). Ayrıca dişi çiftleşme rejiminin toplam reddedilmeler üzerinde hiçbir etkisi yoktu (χ 2 = 2.12, d.f.1 = 2, P = 0.35), bir kopulanın oluşup oluşmadığı (χ 2 = 0.99, d.f.1 = 2, P = 0.61), denemelerin başlaması ile kopula oluşumu arasındaki gecikme (χ 2 = 0.02, d.f.1 = 2, P = 0.99), kopula süresi (χ 2 = 0.60, d.f.1 = 2, P = 0.74) veya bir kopulanın sperm transferiyle sonuçlanıp sonuçlanmadığı (χ 2 = 0,21, d.f.1 = 2, P = 0.90).

Çiftleşme denemeleri sırasında dişi davranışında önemli bir farklılık olmamasına rağmen, çiftleşmeyi takiben üreme çıktısında farklı çiftleşme rejimlerinden dişiler arasında farklılıklar bulduk. Kanat uzunluğu, ilk kavramada bırakılan yumurtaları önemli ölçüde etkilemedi (d.f. = 1, χ 2 = 0.92, P = 0.34). Önemsiz kanat uzunluğu değişkenini ortadan kaldıran çiftleşme rejiminin etkisini değerlendirdiğimizde, dişi çiftleşme rejiminin ilk kuluçkada bırakılan yumurta sayısı üzerinde önemli bir etkisi vardı (şekil 3a elektronik ek materyal, şekil S3, χ 2 = 14.35, d.f.1 = 2, P = 0,0008). NMC dişileri önemli ölçüde daha fazla yumurta üretti (n = 28 57.57 ± 4.53 yumurta/dişi) U dişilerden (n = 29 38.41 ± 2.87 yumurta/dişi) (Bonferoni post hoc, P = 0.04). HMC dişileri daha fazla yumurta üretirken (n = 28 52.21 ± 3.27 yumurta/dişi) U dişilere göre bu fark anlamlı değildi (Bonferroni post hoc, P = 0.27).

Şekil 3. Çiftleşme rejiminin dişi doğurganlığı ve erkek ve dişi vücut büyüklüğü üzerindeki etkisi. (a) Dişi seçim deneylerinde seçilmemiş erkeklerle çiftleşen dişiler tarafından üretilen ortalama yumurta sayısı. Örnek boyutları, HMC = 28 (HMC-1 = 16, HMC-3 = 12), NMC = 28 (NMC-1 = 12, NMC-2 = 4, NMC-3 = 12), U = 29 (U1 = 11) , U2 = 9, U3 = 9). (B) Çiftleşme rejiminin kadın vücut büyüklüğüne etkisi. Numune boyutları, HMC = 35 (HMC-1 = 21, HMC-3 = 14), NMC = 81 (NMC-1 = 24, NMC-2 = 31, NMC-3 = 26), U = 39 (U1 = 11) , U2 = 16, U3 = 12). (C) Çiftleşme rejiminin erkek vücut büyüklüğüne etkisi. Örnek boyutları HMC = 76 (HMC-1 = 36, HMC-2 = 14, HMC-3 = 26), NMC = 68 (NMC-1 = 27, NMC-2 = 18, NMC-3 = 23), U = 157 (U1 = 43, U2 = 49, U3 = 65). Tüm hata çubukları ±1 s.e'yi temsil eder. (Renkli çevrimiçi versiyon.)

(d) Çiftleşme rejiminin yaşam öyküsü özellikleri üzerindeki etkisi

Çiftleşme rejimi olgunlaşmamış sağkalımı önemli ölçüde etkilemedi (tablo 1 elektronik ek materyal şekil S2, χ 2 = 1.67, d.f.1 = 2, P = 0.43) ve çiftleşme rejiminin ergin çıkış zamanı üzerinde hiçbir etkisi yoktu (Cox regresyonu χ 2 = 1.25, P = 0.21). normal cinsiyet oranı Ae. aegypti yaklaşık 1:1'dir, ancak popülasyonlar arasında farklılık gösterebilir [39,47,48]. Yalnızca HMC popülasyonları, 1:1 oranında (yaklaşık %60, tablo 1) beklenenden önemli ölçüde daha fazla erkek üretti (χ 2 = 28.24, P < 0.0001). Bununla birlikte, popülasyonlar arasında karşılaştırma yapıldığında, ortaya çıkan erkeklerin oranında önemli bir farklılık bulamadık (χ 2 = 5.61, d.f.1 = 2, P = 0.08). NMC dişileri, diğer iki çiftleşme rejiminden önemli ölçüde daha büyüktü (χ 2 = 21.26, d.f.1 = 2, P < 0,001). Çiftleşme rejiminin erkek vücut büyüklüğü üzerinde hiçbir etkisi yoktu (şekil 3C, χ 2 = 5.31, d.f.1 = 2, P = 0.07).

Tablo 1. Çiftleşme rejimi ve U popülasyonlarından olgunlaşmamış hayatta kalma ve cinsiyet oranları. Ortalama ± 1 s.e'yi rapor ediyoruz.

a Gözlenen kadın : erkek oranı ile 1 : 1 kadın : erkek oranı ile beklenen arasında önemli bir fark.

4. Tartışma

Çoğu üreme kontrol programı, sivrisineklerin birçok nesil boyunca büyük ölçekte standartlaştırılmış şekilde yetiştirilmesini gerektirir. Laboratuar ortamındaki evrimin çiftleşme özelliklerini nasıl şekillendirdiğinin daha iyi anlaşılması, kolonileşmenin ve uzun süreli yetiştirmenin serbest bırakma hatları üzerindeki olumsuz etkilerini azaltmak için kullanılabilir. Sivrisineklerde, uzun süreli laboratuvar kültürünün artan testis boyutu, daha erken cinsel olgunlaşma ve azalmış sperm kalitesi evrimine yol açtığı gösterilmiştir [11,12,49]. Burada ilk kez, seçici ortamın erkek çiftleşme özelliklerinin evrimi üzerindeki etkisini doğrudan değerlendirdik. Ae. aegypti. Sonuçlarımız güçlü kanıtlar sağlar Ae. aegypti, erkek sivrisinek çiftleşme fenotiplerindeki ve diğer yaşam öyküsü özelliklerindeki değişiklikler sadece birkaç nesil içinde gelişebilir. Bu, doğal popülasyonlarda ayrılan rekabetçi çiftleşme başarısı için nispeten büyük miktarda genetik varyasyon olduğunu gösterir.

Sonuçlarımız özellikle, rekabetçi senaryolarda çiftleşme başarısını şekillendirmek için erkek rekabetinin önemini vurgulamaktadır. Kitlesel olarak yetiştirilen popülasyonlarda nispeten yüksek düzeyde erkek rekabetini zorlamak, vahşi doğada erkek cinsel başarısına katkıda bulunan özelliklerin korunmasına daha elverişli olabilir. HMC popülasyonlarından erkekler, U ile rekabet halinde NMC popülasyonlarından erkeklere göre daha büyük bir çiftleşme oranı kazanırken (şekil 2a), genel olarak U erkeklerine kabaca eşit performans gösterdiler ve toplam eşleşmelerin sadece biraz daha fazlasını (%56 ± %4.1) başardılar. Bu nedenle, yüksek düzeyde cinsel rekabetin dayatılması, ata popülasyonuna kıyasla laboratuvar popülasyonlarında performansı artırmaktan ziyade muhafaza etti. Bu, erkeklerin rekabet gücünü sürdürmek için kitlesel yetiştirme operasyonlarının çok yüksek düzeyde rekabeti zorlaması gerektiğini göstermektedir.

Toplu salıverme için diğer böcek türlerinin üretimi, rekabetçi erkekleri yapay olarak seçerek hat kalitesini iyileştirmiştir [50-52]. Bu örneklerin bazılarında, rekabetçi rejimler altındaki seçilim, bu deneydekilere benzer sayıda nesil boyunca doğurganlık [50,51], vücut büyüklüğü [31] ve yetişkin hayatta kalma [31,50] gibi yaşam öyküsünün diğer yönlerini etkilemiştir. . Deneysel evrimin önemli bir avantajı, genetik korelasyonlar ve özellikler arasındaki değiş tokuşlar hakkında bilgi sağlayabilmesidir [30]. Deneyimizde, rekabetçi senaryolardaki daha yüksek performans, çiftleşme biyolojisi ve yaşam tarihinin diğer yönlerindeki evrimleşmiş değişikliklerle ilişkilendirildi.

İlk olarak, rekabetçi çiftleşme performansı ve harmonik yakınsama sinyali arasında belirgin bir değiş tokuş tespit ettik. Diğer böceklerde cinsel seçilimin manipüle edilmesi, sinyal özelliklerinin evrimi ile sonuçlanmıştır. Örneğin, kur şarkı Drosophila pseudoobscura artan cinsel seçilim ile yoğunluğun arttığı bulundu [53]. İçinde D. seratta, Kütiküler hidrokarbon (CHC) profillerinin cinsel seçilime yanıt verdiği bulunmuştur [54]. Burada, NMC erkeklerinin bir çiftleşme girişimi sırasında HMC erkeklerine göre harmonik yakınsama sergileme olasılığının daha yüksek olduğunu gözlemledik (şekil 2B). Önceki çalışma, harmonik yakınsama sinyallerinin varlığının dişi çiftleşme davranışlarıyla ilişkili olduğunu bildirmiş ve bunun dişi reddetme tepkilerini bilgilendirmek için kullanılabileceğini düşündürmüştür [17,19]. Erkek rekabetinin yokluğunda, dişi reddi, erişim için diğer erkeklerle rekabetin daha önemli bir faktör olabileceği HMC çiftleşme rejimine kıyasla NMC erkek çiftleşme başarısında daha büyük bir rol oynayabilirdi. Bu nedenle, NMC rejimindeki başarı, HMC popülasyonlarından ziyade erkek-dişi sinyalleşmeye nispeten daha fazla bağımlı olabilir. Diğer türlerde yapılan çalışmalar, erkek-erkek rekabetine ve dişi seçimine farklı tepki veren cinsel olarak seçilmiş özelliklere örnekler sağlamıştır [55].

Alternatif olarak, HMC popülasyonlarından erkekler, harmonik yakınsama yeteneğinin altında yatan özellikler pahasına rekabetçi senaryolarda başarı için önemli olan daha yüksek performans özellikleri sergilemiş olabilir. Üç HMC popülasyonundan ikisi, NMC popülasyonlarına göre bireysel izole çiftleşme girişimlerinde daha düşük performans sergiledi (şekil 2C), takasların varlığını daha da desteklemektedir. Sinyalleme dinamikleri, akustik dinamiklerin rekabet senaryosuna göre değişiklik göstermesi gibi, HMC'ye karşı NMC koşullarında da farklılık gösterebilir. Harmonik yakınsama ve kopula oluşumu arasında kurulan ilişkiyi saptayamadık [17,18,21]. Bununla birlikte, verilerde harmonik yakınsama ve kopula oluşumu arasındaki ilişkinin rejimler arasında farklılık gösterdiğini öne süren bir eğilim vardır (elektronik ek materyal, şekil S1, çiftleşme rejimi×yakınsama, χ 2 = 2.04, d.f.1 = 1, P = 0.15). NMC popülasyonları, harmonik yakınsama ve çiftleşme başarısı arasında kurulan pozitif korelasyonu nominal olarak korurken, HMC popülasyonlarının bu ilişkiden yoksun olduğu görülmektedir. Gelecekteki deneyler bunu açıklığa kavuşturabilir ve erkeklerin rekabette dişiyle temas kurması için hangi özelliklerin en önemli olduğunu ve erişim sağlandıktan sonra dişiyle başarılı bir şekilde çiftleşmek için hangi özelliklerin en önemli olduğunu belirleyebilir.

Ölçtüğümüz dişi çiftleşme davranışları, evrimleşmiş popülasyonlar arasında farklılık göstermedi, bu da çiftleşme rejimlerinin dişi çiftleşme tepkilerini seçmediğini düşündürdü. son çalışma Aedes sivrisinekler, benzer sayıda nesil boyunca türler arası dişi seçiminin evrimini göstermiştir [56,57]. Bu çalışmada odak noktamız çiftleşme öncesi etkileşimler olmasına rağmen, bu türde dişi çiftleşme davranışlarında [57, 58] bir dizi çiftleşme sonrası değişiklik tanımlanmıştır ve bunların cinsel çatışmalarda daha büyük bir rolü olabilir. Gelecekteki çalışmalar, dişi sivrisineklerin çiftleşme sonrası davranışının evriminde cinsel seçilimin rolünü araştırmak için bizimkine benzer bir deneysel evrim yaklaşımından yararlanabilir. Meyve sineği. melanogaster çalışmalar, dişi sperm kullanımı dirençli davranışları [58], üreme çıktısı ve zamanlaması [32,59,60] ve çiftleşme ve seminal sıvı proteinlerinin neden olduğu erkek kaynaklı zarara direnç [59] üzerine odaklandı.

Kadın yaşam tarihinin diğer yönlerinde evrimleşmiş değişiklikleri gözlemledik. NMC dişileri hem U hem de HMC dişilerinden daha büyüktü (şekil 3B). Sivrisineklerde dişi vücut büyüklüğü, dişi üreme ve vektör kapasitesi için önemli sonuçları olan kan unu boyutunun önemli bir belirleyicisidir [61-64]. Rejimin olgunlaşmamış gelişim üzerinde hiçbir etkisi yoktu, bu nedenle yetişkin kadın vücut büyüklüğündeki farklılıklar, farklı gelişim oranlarının sonucu değildi. Deneylerimizde erkek vücut boyutunda evrimsel bir değişiklik tespit etmedik, bu da rekabet baskısındaki artışın daha büyük erkekleri seçmediğini gösteriyor.

Vücut boyutunda çiftleşme rejimleri arasındaki evrimleşmiş farklılıkları kontrol eden NMC dişileri, ilk kavramalarında U dişilerinden daha fazla yumurta bıraktılar (şekil 3a). Diğer dipteranlarda, artan doğurganlığın seri seçimle ilişkili olduğu bildirildi [50] ve her iki çiftleşme rejiminden gelen popülasyonlar, U dişilerine göre nominal olarak daha yüksek doğurganlık sergiledi. Bununla birlikte, sadece NMC popülasyonları, U hattına kıyasla doğurganlıkta önemli bir artış sergiledi (şekil 3a). Ayrıca, bu doğurganlık farkı yalnızca dişiler U erkekleriyle çiftleştiğinde belirgindi (şekil 3a). Dişiler aynı popülasyondan erkeklerle çiftleştiğinde doğurganlıkta herhangi bir farklılık tespit etmedik (elektronik ek materyal, tablo S2). Bu, aynı çizgi içinde dişi üremesini belirleyen erkek ve dişi özellikler arasında birlikte evrim olmuş olabileceğini gösterir. Gelecekteki çalışmalar, doğurganlıkta gözlenen farklılıkların altında yatan birlikte gelişen erkek ve dişi özelliklerin rolünü netleştirebilir. Alternatif olarak, deneysel popülasyonlarımız da yeni bir laboratuvar ortamına adapte olduklarından, bu dişilerde daha yüksek doğurganlık, NMC dişilerinin erken üremeyi seçtiği bilinen laboratuvar ortamında üremeye daha hızlı adapte olduklarını gösterebilir [52]. Diğer böceklerde, cinsel seçilim ile yeni ortamlara adaptasyonun şekillenmesinden sorumlu olan cinsel olmayan seçilim arasındaki ilişkiye dair çelişkili kanıtlar vardır. Örneğin tohum böceklerinde, cinsel seçilimin yeni bir ortama (bu durumda yeni bir tohum konakçısı) adaptasyonu hızlandırdığı bulunmuştur [34]. Bununla birlikte, meyve sinekleri üzerinde yapılan diğer çalışmalar, daha güçlü cinsel seçilim ile gelişen popülasyonların termal strese [33] veya yeni bir diyete [33,35] daha hızlı uyum sağlamadığını ileri sürdü.

Deneysel olarak gelişen popülasyonlar arasındaki farklılıklar, bazen etkin popülasyon büyüklüğündeki farklılıklar nedeniyle ortaya çıkabilir (ne). Dişi tohumlama oranını izleyerek (elektronik ek malzeme, tablo S1) ve benzer sayıda dişinin bir sonraki nesle katkıda bulunmasını sağlamak için her nesilden rastgele aynı sayıda yumurta seçerek bu tür etkileri hafiflettik. Aedes aegypti tek tip olduğu ve tohumlama oranlarının rejimler arasında benzer olduğu düşünülürse, bir sonraki nesle katkıda bulunan erkek sayısının sistematik olarak farklı olmaması gerektiğini düşündürür. Ayrıca, önceki çalışma, bu tür bir manipülasyonda etkin popülasyon büyüklüğündeki farklılıkların etkisinin minimum olduğunu göstermiştir [24]. Deneyimizde yeterli popülasyon düzeyinde replikasyona izin vermek için nispeten küçük popülasyon boyutları gerekli olduğu gibi, popülasyonlarımızı aynı anda yerine replike çiftler halinde işlemek için pratik kısıtlamalarla benzer şekilde sınırlandık. Bu yapıyı, tahlillerimiz sırasında bir gün diğerine karşı işlemeden kaynaklanan tekrarlanan çiftler arasındaki farkları kontrol etmek için istatistiksel modellememize dahil ettik. Bu nedenle, burada bildirdiğimiz çiftleşme rejimi farklılıkları, farklı günlerde manipüle edilen kopya çiftleri ve kopya popülasyonu tarafından getirilen herhangi bir varyasyona rağmen tespit edilebilecek kadar büyüktür. Nispeten basit seçim rejimlerimiz, sivrisinek yaşam döngüsünün diğer yönlerini eşitlerken cinsel seçimi manipüle etmemize izin verdi, ancak bu rejimler doğal bir durumu yansıtmaz ve bu sonuçları vahşi yaşamda seçime genelleştirirken dikkatli olunmalıdır. Ae. aegypti.

Testlerimizi çiftleşme öncesi çiftleşme davranışlarına ve birkaç temel yaşam öyküsü özelliğine odaklamayı seçtik. Gelecekteki çalışmalar, çiftleşme sonrası rekabet ve davranışların yanı sıra ek yaşam öyküsü parametrelerini içerecek şekilde ölçülen özellikleri genişletebilir. Erkek çiftleşme başarısında yer alan özelliklerin ve laboratuvar kültürü koşullarının manipülasyonunun bu özellikleri ne ölçüde etkilediğinin bir karakterizasyonu, bu hayvanların laboratuvarda birbirini izleyen nesiller boyunca en iyi şekilde nasıl korunacağına dair kanıta dayalı bir yaklaşımın temelini sağlayacaktır. erkek çiftleşme rekabet gücünü korurken üretimi en üst düzeye çıkarmak. Gelecekteki deneyler, alanı tahmin etme yeteneğimizi artırmak için daha uzun vadeli seçim ve mezokozm çalışmasını içerebilir. Burada gösterilen deneysel evrim çerçevesi, sivrisineklerde cinsel seçilimi daha fazla araştırmak için güçlü ve yeni bir araç sunuyor.

Etik

Kolonilerin bakımı için hayvan kanının kullanımı Imperial College London'ın Etik Kurulu tarafından onaylandı.


Seçim

Doğal seçilim, varyasyonu evrimsel değişime dönüştüren motordur. Seçim, belirli fenotipler/genotipler diğerlerinden daha yüksek uygunluğa sahip olduğunda gerçekleşir. İyi adapte olmuş popülasyonlarda, seçim nispeten zayıf olabilir çünkü çoğu birey yerel bir uygunluk zirvesine yakın olacaktır. Bununla birlikte, ortamlar değiştikçe, uyumsuzluğun artması beklenir ve sonuç, güçlü seçilim ve çağdaş evrim olabilir.

Seçim ve adaptasyon birden fazla düzeyde gerçekleşebilir

Doğal seçilim yoluyla evrim, gerekli bileşenler yerinde olduğu sürece biyolojik organizasyonun herhangi bir seviyesinde gerçekleşebilir: uygunluk açısından farklılık gösteren varlıklar arasında kalıtsal çeşitlilik (Keller 1999). Bu varlıklar türler, popülasyonlar (gruplar), aileler, bireyler, genler veya aleller olabilir. Bazen seçim, farklı seviyelerde farklı yönlerde hareket eder, örneğin, bireysel uygunluğu artıran özellikler, genel popülasyon uygunluğu pahasına ortaya çıkabilir. Seçim seviyeleri arasındaki gerilim, her seviyede mevcut olan seçim ve varyasyona bağlı olarak çeşitli şekillerde ortaya çıkabilir. Bu faktörler genellikle bireysel düzeydeki seçimi evrim için en etkili kılan şekillerde birleşir, ancak bu, diğer düzeylerin göz ardı edilmesi gerektiği anlamına gelmez.

Daha yüksek seviyeli seçimin önemi, özellikle tarım ve doğal kaynak yönetiminde açıktır. Bu bağlamlarda, insanlar genellikle verimi en üst düzeye çıkarmak için çabalarlar, ancak bu, artan bireysel rekabet gücü için seçime ters düşebilir (Donald 1968 Denison ve diğerleri, 2003). Örneğin, bireysel bitkiler arasındaki rekabet, daha büyük kök sistemlerini ve daha büyük yaprakları tercih eder, ancak popülasyon seviyesindeki üretkenlik, ara kök ve yaprak boyutlarında maksimuma çıkar (Schieving ve Poorter 1999 Zhang ve diğerleri, 1999). Bu değiş tokuşların bilinmesi, verimdeki evrimsel iyileştirmeler için yetiştirme programlarının ve yetiştirme yöntemlerinin tasarımını iyileştirebilir (Donald 1968 Harper 1977 Denison ve diğerleri. 2003 Denison 2011). Balıkçılıkta, yoğun hasat altında daha küçük boyutun veya daha erken olgunlaşmanın sık evrimi, verimi azaltabilen yaşam öykülerinin evrimine yol açar (Conover ve Munch 2002 Olsen ve ark. 2004). Buradaki zorluk, verimi düşüren bu evrimi yavaşlatan, önleyen veya tersine çeviren hasat programları tasarlamaktır (Law ve Gray 1989).

Virülans (patojen kaynaklı konak ölümü) bağlamında, konaklar arası seviyedeki (farklı enfekte bireyler) doğal seleksiyon, virülansın azalmasını destekleyebilir, çünkü diğer her şey eşit olduğunda, konağı öldürmek genellikle yeni konaklara bulaşmayı azaltır. Ancak enfeksiyonlar genetik olarak çeşitliyse (bireysel bir konakçının birden fazla suş tarafından enfeksiyonu), bir konakçı içindeki suşlar arasındaki rekabetçi etkileşimler de evrimsel olarak önemli olabilir (Frank 1996 Brown ve diğerleri 2002). Bazı durumlarda, artan konakçı içi rekabet gücünün evrimi, bazı sıtma parazitlerinde olduğu gibi daha yüksek virülansa yol açabilir (de Roode ve ark. 2005). Rekabetçilik ve virülans arasındaki bu değiş tokuş, konukçular arası ve konukçu içi düzeylerde antagonistik seçim üretebilir. Prensipte bu, yalnızca konakçı rekabeti arasında (veya içinde) beklenenden daha yüksek (veya daha düşük) bir virülans seviyesiyle sonuçlanabilir (Brown ve diğerleri, 2002). Sıtma durumunda, konakçı dokuya da zarar veren (immünopatoloji) konakçının bağışıklık tepkisinin virülans-iletim alışverişini bozduğu ve bu nedenle immünopatoloji ile başa çıkmak için tıbbi müdahalelerin virülans gelişimini etkileyebileceği iddia edilmiştir (Long ve ark. 2011).Resmin içine gen düzeyinde seçimi getirerek, mayoz bölünmeyi belirli bir gamet lehine bozan mayotik dürtünün sivrisinek hastalık vektörlerinde anti-patojen transgenlerinin sıklığını yapay olarak artırmak için kullanılabileceği öne sürülmüştür (Cha ve ark. 2006). Huang ve diğerleri 2007).

Teori, bireysel düzeyde seçimin nüfus artışına o kadar zararlı olabileceğini ve yok olmaya yol açabileceğini öne sürüyor (Webb 2003 Rankin ve López-Sepulcre 2005). Buradaki fikir, bireylere sağlanan faydaların nüfus büyüklüğü ve dolayısıyla kalıcılık açısından maliyetli olsa bile yayılabileceğidir. Bu "evrimsel intihar" veya "Darwin neslinin tükenmesi"nin ampirik olarak doğrulanması şu anda eksiktir, ancak kaynak tekelleşmesi (örneğin, bölgesellik) dahil olmak üzere türler arası rekabetin, yok olma riskinin arttığı noktaya nüfus büyüklüğünü azaltabileceği kesinlikle doğrudur. Fenotipik çeşitliliği artıran yönetim uygulamaları (örneğin, türler arası rekabeti azaltan polimorfizmler), bir habitatın taşıma kapasitesini ve dolayısıyla sürdürebileceği popülasyon yoğunluklarını artırabilir (Carroll ve Watters 2008). Kısacası, çok seviyeli seçimin dikkate alınması, istenen popülasyon seviyesindeki özellikleri daha iyi elde etmemize yardımcı olabilir.

Seçim, sürüklenmeyi bastırıyor

Popülasyonlar, bir dizi fenotipik özellik ve gen açısından sıklıkla birbirinden farklıdır. Bu farklılıklar genetik sürüklenmenin sonucuysa, sınırlı gen akışını gösterirler, ancak başka bir şey yoktur. Bununla birlikte, farklılıklar uyarlanabilir ise, (i) koruma çabalarında korumayı tetikleme (Waples 1991 Smith ve diğerleri 1993 Moritz 1994), (ii) tarımsal ortamlarda üretkenliği etkileme (Denison ve diğerleri 2003) ve (iii) patojenlerle veya istilacı türlerle savaşmanın yollarını önermek. Bir düzeyde, popülasyonların genel olarak uyumsal olarak farklı olup olmadığı (yani, yerel uyum) hakkında çıkarımlar vardır. Başka bir düzeyde, belirli fenotipik farklılıkların veya değişikliklerin uyarlanabilir olup olmadığı ve neden olduğu hakkında çıkarımlar vardır.

Popülasyonlar arasındaki pek çok, belki de çoğu, açık fenotipik farklılıklar muhtemelen uyum sağlayıcıdır. Örneğin, insan popülasyonları ten rengi, vücut boyutu ve şekli, oksijen kullanımı, laktoz toleransı, hastalık direnci ve diğer birçok özellikte açıkça uyum sağlayan farklılıklar gösterir (Jablonski 2004 Balter 2005 Beall 2006 Tishkoff ve diğerleri. 2007 Gluckman ve diğerleri. 2009a). Aynı şey diğer organizmaların doğal popülasyonları için de geçerlidir. İlk olarak, benzer ortamlardaki farklı popülasyonlar veya türler benzer fenotiplere sahip olma eğilimindedir: yani yakınsak veya paralel evrim (Endler 1986 Schluter 2000). İkincisi, yeni ortamlara tanıtılan popülasyonlar genellikle bu ortamlar için beklenen fenotipleri geliştirir (Reznick ve Ghalambor 2005). Üçüncüsü, karşılıklı nakiller, yerel bireyler için bireysel uygunluğun genellikle yabancı bireylere göre daha yüksek olduğunu göstermektedir (Hereford 2009), bu popülasyonlar yakın zamanda farklılaştığında bile (Kinnison ve diğerleri, 2008 Gordon ve diğerleri. 2009). Dördüncüsü, vahşi popülasyonlarda seçim genellikle oldukça zayıftır (Kingsolver ve diğerleri 2001 Hersch ve Phillips 2004) ve değişkendir (Siepielski ve diğerleri. 2009) – çoğu popülasyonun yerel koşullara nispeten iyi adapte olduğu fikriyle tutarlıdır (Etes ve Arnold 2007). Hendry ve Gonzalez 2008).

Ayrıca, zaman içindeki fenotipik değişiklikler birçok durumda uyarlanabilir olacaktır. Belki de en belirgin olanı, daha sonra daha ayrıntılı olarak tartışılacağı gibi, yabani otlar, zararlılar ve patojenler tarafından kimyasallara karşı direncin tekrarlanan evrimidir. Aynısı mekanik yabani ot kontrolü için de geçerlidir: elle yabani otların ekildiği pirinç tarlalarında yetişen ahır otu, morfolojik olarak pirinç üzerinde yakınsayarak daha şifreli olacak şekilde evrimleşmiştir (Barrett 1983 Şekil 6). Balıkçılıkta, yoğun bir şekilde hasat edilen vahşi popülasyonlar, tekrar tekrar daha küçük vücut boyutu, daha genç ilk üreme yaşı ve daha yüksek üreme tahsisi geliştirmiştir (Jørgensen ve diğerleri. 2007 Dunlop ve diğerleri. 2009 Sharpe ve Hendry 2009). Seçimdeki paralel kaymalara yanıt olarak bu paralel fenotipik değişiklikler, seçim ve adaptasyonu güçlü bir şekilde içerir - ancak zamansal değişimin genetik temelini doğrulamak zor.

Ahır çimenlerinde kırpma taklidi. Panel A pirinci gösterir (Oryza sativa) solda, bir ahır otu (Echinochloa crus-galli var. orizikola) merkezdeki pirinci ve çok yakından ilişkili bir ahır çimenini taklit eden (Echinochloa crus-galli var. crus-galli) sağdaki pirinci taklit etmeyen. Panel B, bu üç gruptaki çoklu bireylerin (noktaların) morfolojik benzerliğini gösteren bir diskriminant fonksiyonları grafiğidir. Yüzlerce yıllık elle ayıklamanın, pirincin ve ahır otu taklitinin yakın benzerliğine yol açtığı düşünülmektedir. Bir fotoğraf ve S. Barrett tarafından sağlanan verilerle Barrett'ten (1983) uyarlanmıştır.

Tüm fenotipik farklılıklar ve değişiklikler uyarlanabilir olmayacak ve bu nedenle alternatifleri de düşünmek ihtiyatlı olacaktır. Uyumsuz veya uyumsuz farklılıklar, muhtemelen yalnızca çok küçük popülasyonlar ve çok zayıf seçilim altındaki özellikler için olsa da, bazen genetik sürüklenme yoluyla ortaya çıkabilir. Uyumsuz varyasyon ayrıca yüksek gen akışından (Hendry ve Taylor 2004 Bolnick ve Nosil 2007) veya devam eden çevresel değişimden (Grant ve Grant 2006) kaynaklanabilir, ikincisi insan egemen bir dünyada giderek daha önemlidir (bir sonraki bölüme bakınız). Ek olarak, belirli özelliklerin evrimine yol açan geçmiş seçilim baskıları artık mevcut olmayabilir ("gevşek seçilim"), ancak şimdi seçici olarak tarafsız olmaları durumunda özelliklerin bozulması uzun zaman alabilir (Lahti ve diğerleri 2009). Balinaların ve bazı yılanların kalan pelvik kemikleri adaptif değildir. başlı başına, ancak güçlü bir şekilde seçilmedikleri için ısrar ettiler. Ek olarak, beslenme kısıtlaması, mutlaka uyarlanabilir olmayan şekillerde özellik değişikliğine neden olabilir (Grether 2005). Ne olursa olsun, fenotipik farklılıkların uyarlanabilir olduğu (plastik veya genetik olabileceğini hatırlayarak) öncülünden başlamak en güvenlisidir, çünkü bu genellikle doğru olacaktır ve onay beklerken ihtiyati yaklaşımdır.

İnsan faaliyetleri özellikle güçlü bir seçilim dayatıyor

İnsanlar dramatik çevresel değişikliklere neden olur ve bu nedenle özellikle güçlü seçilim dayatmalıdır. Antibiyotiklere direnç geliştiren birçok bakteri örneği özellikle belirgindir (Palumbi 2001). Bergstrom ve Feldgarden (2007) tarafından belirtildiği gibi: 'Klinik bir antibiyotiğe direncin evrimi, birkaç yıllık yaygın kullanımdan sonra neredeyse kesin olarak gerçekleşir'. HIV gibi insan virüsleri de çeşitli tedavilere direnç geliştirir (Little ve ark. 2002), kanser kemoterapiye yanıt olarak (Pepper ve ark. 2009). İnsan hastalıklarının, özellikle sivrisineklerin vektörleri olan böcekler, sıklıkla insektisitlere karşı direnç geliştirir (Hemingway ve Ranson 2000 Raymond ve diğerleri, 2001). Tarım benzer durumlarla dolu. Heap (1997), '42 ülkede 183 herbisite dayanıklı yabani ot biyotipi (124 farklı tür)' rapor etmektedir. Whalon ve ark. (2008), 553 haşere eklembacaklı türünde 331 bileşiğe karşı 7747 direnç evrimi vakası listeler.

Omurgalıların vahşi popülasyonları için, meta-analizler, çevresel değişiklikler kirlilik, yer değiştirme, istilacı türler, avlanma ve hasat gibi insan faaliyetlerinin sonucu olduğunda fenotipik değişikliklerin en büyük olduğunu ortaya koymuştur (Hendry ve diğerleri 2008). Bu özel sayıda açıklanan bir örnek, morfolojik özelliklerdeki farklılıktır. Anolis sagrei doğal yaşam alanlarına karşı kentsel alanlardaki kertenkeleler (Marnocha et al. 2011). Fenotipik değişiklikler, vahşi popülasyonların avlanmasını/hasat edilmesini içerdiğinde özellikle güçlüdür (Darimont ve ark. 2009 ) – muhtemelen buradaki insanlar bir popülasyona sahip olmaktan ziyade doğrudan popülasyonu seçtiklerinden. dolaylı insan kaynaklı çevresel değişim yoluyla hareket eden etki. Gözlenen fenotipik değişikliklerin bazıları muhtemelen fenotipik plastisitenin doğrudan sonucudur, diğerleri ise genetik değişimi temsil edecektir (Dieckmann ve Heino 2007 Bradshaw ve Holzapfel 2008 Gienapp ve diğerleri. 2008 Hendry ve diğerleri. 2008 Crispo ve diğerleri. 2010). Kısacası, insanlar organizmalarda özellikle çarpıcı değişikliklere neden olur ve bu değişiklikler muhtemelen genellikle uyarlanabilirdir.

Seçim, popülasyonlara yardım etmek veya onlara zarar vermek için manipüle edilebilir

Seçim, doğum ve ölüm oranlarını değiştirebilen demografik bir süreçtir ve bu nedenle nüfus dinamikleri üzerinde anında bir etkiye sahip olabilir. Seçim aynı zamanda adaptasyonu da yönlendirir ve böylece popülasyon dinamikleri üzerinde gelecekteki etkileri olabilir. Bu noktaları Eko-evrimsel dinamikler bölümünde daha ayrıntılı tartışacağız. Şimdilik, istenen popülasyon sonuçlarına ulaşmak için seçimin nasıl manipüle edilebileceğine odaklanıyoruz. Bir yandan, haşereler, yabani otlar veya patojenler üzerindeki seçim, adaptasyon potansiyellerini aşacak şekilde tasarlanabilir, böylece popülasyon büyüklükleri küçülür ve potansiyel olarak eradikasyona neden olur. Öte yandan, popülasyonlara daha kademeli (ve dolayısıyla ulaşılabilir) bir adaptasyon yolu sağlamak için koruma durumlarında seçim kolaylaştırılabilir.

değiştirmek yoğunluk seçimi olası bir manipülasyondur. Örneğin, popülasyonda ciddi düşüşlere neden olma umuduyla daha fazla veya daha güçlü herbisitler, pestisitler, antibiyotikler veya antiviraller uygulanabilir. Ancak eradikasyon gerçekleşmezse, bu daha güçlü seçim, başlangıçta elde edilen herhangi bir ilerlemeyi etkili bir şekilde geri alarak artan adaptasyon oranlarına yol açabilir. Flip tarafında, tehdit altındaki türlerde adaptasyonu hızlandırmak isteniyorsa, seçim yoğunluğunu azaltmak sorunlu olabilir. Bu nedenle, istenmeyen evrimsel sonuçları azaltırken istenen demografik sonuçları teşvik etmek için seçimi manipüle etmek için başka stratejiler uygulanabilir. Stratejilerden biri, boyutluluk çevreyi çeşitli şekillerde değiştirerek seçim. Bir diğeri ise değiştirmek zamanlama seçilim harekete geçtiğinde yaşam aşamasını değiştirerek seçimin.

değiştirmeye bir örnek boyutluluk seleksiyonun ana nedeni, direncin hızla tek ilaçlara dönüşmesiydi (Little ve ark. 2002). Gelişme, virüsün atlatması için bağımsız mutasyonlar gerektiren farklı şekillerde hareket etmek üzere özel olarak tasarlanmış birden fazla ilacın kullanılmasıydı. Bu "yüksek derecede aktif anti-retroviral terapi" tedavileri, bazen füzyon inhibitörleriyle birleştirilen nükleozid/nükleotid ters transkriptaz inhibitörleri, nükleozid olmayan ters transkriptaz inhibitörleri ve aspartik proteaz inhibitörlerinin bir kombinasyonunu içerebilir (Barbaro ve diğerleri 2005). Bu ilaç kokteyllerine direnç, sadece HIV'de değil, aynı zamanda tüberkülozda da daha yavaş gelişir (Bonhoeffer ve diğerleri 1997). Ne yazık ki, çoklu-ilaç direnci birçok durumda nihai olarak gelişmeye devam etmektedir (Coker 2004). Seçim boyutluluğu, haşere kontrolünde 'toksin istifleme' veya 'piramitleme' yoluyla tarımda rol oynar - esasen bir seçici kuvveti diğerinin üzerine katmanlar. Örneğin, herbisitlerin veya pestisitlerin "farklı etki biçimleri" ile rotasyonları veya karışımları, direncin evrimini yavaşlatmak için yaygın bir stratejidir (Beckie ve Reboud 2009). Benzer şekilde, bakteri kaynaklarından gelen çoklu insektisidal toksin genleri, transgenik ekin bitkilerine dahil edilebilir (Roush 1998). Bu yöntem henüz yaygın olarak kullanılmasa da, iki genli transgenik BT Avustralya'da pamuk kullanılmaktadır (Fitt 2008).

değiştirmek zamanlama seçilimin motivasyonu, yaşlanmanın evrimsel teorisindedir (Medawar 1952 Williams 1957). Bu teori, kaçınılmaz dış ölümlerin (avcılar, patojenler, açlık veya kazalardan kaynaklanan) çok az bireyin ileri yaşlara ulaşmasını gerektirdiğini ve bu nedenle yaşamın geç dönemlerinde hareket eden zararlı alellere karşı seçimin nispeten zayıf olacağını iddia eder. Bu fikri bulaşıcı hastalıklara uygulayan Read ve ark. (2009), yaşlı sivrisinekleri hedef alan insektisitlerin, sivrisineklerde güçlü direnç seçimi uygulamadan sıtma bulaşmasını azaltabileceğini öne sürmüştür. Bunun nedeni, sivrisinekler en az bir kez üredikten sonra sıtma bulaşmasının yaşamlarının sonlarında daha olası hale gelmesidir (ayrıca bkz. Koella ve ark. 2009). Göreceli olarak az sayıda sivrisinek bu yaşa gelebildiği için, sivrisineklerin rutin olarak direnç geliştirdiği mevcut erken yaşamda etkili böcek öldürücülerin aksine, geç yaşamda etkili olan insektisitler 'evrim kanıtı' olabilir (Read ve ark. 2009). Raymond ve diğerleri 2001). Tecrübe, "evrim kanıtının" kısa nesil süreleri ve büyük popülasyon boyutları olan organizmalar için uzun bir şans olduğunu öğretse de, geç yaşam tedavileri en azından "evrime dirençli" olabilir.

Seçim, alelik etkileşimlerden etkilenir (örneğin, resesivite)

Belirli bir lokustaki aleller arasındaki etkileşimler, seçimi ve evrimsel tepkileri önemli ölçüde değiştirebilir. Özellikle alakalı olarak, bazı aleller çekiniktir, sadece (veya esas olarak) homozigot formda fenotipik etkilere sahiptir. Bu aleller nadir olduklarında, esas olarak heterozigot formda meydana geldikleri ve bu nedenle seleksiyona karşı korundukları için frekanslarını değiştirmek zordur. Resesif aleller, direncin evrimini yavaşlatmak için yönetim stratejilerinde önemli bir rol oynamıştır. Bir strateji, dirençli ve dirençli olmayan bireyler arasında çiftleşmeyi teşvik etmek olmuştur, ikincisi genellikle rezervlerden veya kontrollü sürümlerden gelir (Bağlantı bölümüne bakın). Direnç genleri çekinik ise, ortaya çıkan heterozigotlar kontrol stratejisine maruz kaldığında bunlara karşı seçilecektir (Carrière ve Tabashnik 2001). Çekinik aleller ayrıca küçük popülasyonların korunmasıyla da ilgilidir. Bu durumlarda yakın akrabalar arasında üreme, homozigotların sıklığını artırabilir ve dolayısıyla resesif zararlı mutasyonların ekspresyonunu artırabilir (Lynch ve ark. 1995), bu da uygunluğu azaltabilir (Keller ve Waller 2002). Bu etkiler, yakın akrabalar arasındaki evliliği caydıran sosyal normlarda kodlandığı gibi, insan topluluklarında da tanınır.

Memelilerde "damgalanmış genler" ile farklı bir tür alelik etkileşim meydana gelir (Wilkins ve Haig 2003), burada sadece bir ebeveynden gelen alel, genellikle diğer alelin metilasyonunun bir sonucu olarak yavrularda ifade edilir. Bu baskının çeşitli etkileri vardır. Birincisi, her nesilde seçilimden bir alel barındırır – ve bu, tesadüfen, birkaç ardışık nesilde aynı alel olabilir. İkincisi ve karşıt görüşte, aynı alelin birbirini takip eden birkaç nesil boyunca korunması olası değildir ve bu nedenle çekinik zararlı mutasyonların seçimden uzun süre kaçması daha az olasıdır. Damgalanmış genler, otozomal genlerin yalnızca %1'ini temsil eder - ancak yine de önemli etkileri vardır ve bir dizi gelişimsel bozuklukla ilişkilidir (Wilkins ve Haig 2003 Jirtle ve Skinner 2007).


Soyut

Bitkiler, hareketsizlikleri, hermafroditizmleri ve polen transferi için vektörlere güvenmeleri nedeniyle karmaşık çiftleşme modelleri sergiler. Bitki çiftleşmesi üzerine yapılan araştırmalar, bitki popülasyonlarında kimin kiminle eşleştiğini ve çiftleşme modellerinin nasıl ve neden evrimsel olarak değiştirildiğini belirlemeye çalışır. Çiftleşme sistemi evriminin teorik modellerinin çoğu, akrabalı yetiştirme depresyonunun ekolojisi ve genetiği üzerine önemli ölçüde ampirik çalışmayı teşvik ederek, satış ve çaprazlamanın uygunluk sonuçlarına odaklanmıştır. Polen dağılma mekaniğinin, benlik ve dış gametlerin iletimini nasıl etkilediğine daha az dikkat edilmiştir. Polen yayılımı ve çiftleşme arasındaki ilişki üzerine yapılan son çalışmalar, çiçek tasarımının geleneksel olarak satış karşıtı mekanizmalar olarak yorumlanan birçok özelliğinin, büyük çiçek teşhirleriyle ilişkili çiftleşme maliyetlerini azaltmak için işlev görebileceğini öne sürüyor.


Genomik, Evrim ve Tıp

Son zamanlarda, geliştirilmiş genom dizilimi ve mikrodiziler gibi yeni teknolojiler, büyük miktarlarda genomik bilgi üretmektedir. Bu sürekli genişleyen ham veri hacminin analizi için biyoinformatik araçlar hızla gelişiyor ve genomik, tüm genomların incelenmesi, bağımsız bir biyolojik disiplin haline geldi. Bu verilerin tıbbi açıdan anlamlı değeri, tedavi geliştirme ve hatta önleme amacıyla hastalığın altında yatan genleri tanımlama potansiyelidir. İnsanın evrimsel tarihi genomu şekillendirdiği için, evrimsel tıp bu bilgilerin yorumlanmasında ve uygulanmasında kritik bir rol oynamaktadır. Bir tür olarak insanlar, yalnızca 100.000 yıllık bir geçmişe sahip nispeten gençtir. Afrika'daki evimizden nispeten yakın zamanda küresel olarak dağılma şeklimiz genlerimize yansıyor. Farklı popülasyonlar, ortak atamızı ve dağılma sırasında yakın zamanda izolasyonumuzu göstermektedir (Kidd ve Kidd 2007). Genomik verilerin yorumlanması, faydalı uygulamalar elde etmek için evrimsel tarihimizi hesaba katmalıdır.

En bilgilendirici analitik yaklaşımlardan biri, küçük genomik bölgelerden veya tüm genomlardan oluşan diziler arasında karşılaştırma yapmaktır. Araştırmacılar, iki organizmanın genomları arasındaki farklılıkları ve benzerlikleri inceleyerek, derin evrimsel kökleri olan eski genleri ve onları benzersiz kılan organizmalar arasındaki genetik farklılıkları öğrenirler. İnsan genomunu yakından ilişkili primatlarınkiyle karşılaştırırken, hangi küçük farklılıkların insan durumumuzun önemli anahtarları olabileceğini öğreniyoruz. İnsan genomu ile daha uzak akraba organizmalar arasındaki karşılaştırmalar, gelişim ve fizyoloji gibi temel süreçlerde önemli roller oynayan eski genler hakkında bilgi sağlar. Bu çeşitli seviyelerde yapılabilir. Mikrodiziler, gen kümeleri veya iki tam genom arasında karşılaştırmalara izin verir. Biyoinformatik araçlar, çoklu genlerin, genom bölümlerinin veya tüm genomların karşılaştırılmasına izin verir.

Hem mikrodizi teknolojisinden hem de genom dizilemesinden yararlanan yeni bir yöntem, genom çapında ilişkilendirme (GWA) çalışmasıdır. Bir GWA'da, bilinen tüm insan tek nükleotid polimorfizmlerinin (sadece bir nükleotiddeki bir değişikliktir) bir mikrodizisi, hastalıklı ve sağlıklı bireyler arasındaki farklılıklar için taranır. Çalışmaya istatistiksel anlamlılık kazandırmak için binlerce kişiden örnekler kullanılır. Yakın tarihli bir GWA'da araştırmacılar, potansiyel olarak yedi farklı hastalıkla ilişkili genomik polimorfizmleri tanımladılar (Wellcome 2007). Bu bilgi, bu hastalıkların genetiğiyle ilgili gelecekteki araştırmalara rehberlik etmek için kullanılabilir. GWA, tıpta önemli ilerlemelere yol açabilecek muazzam veri setlerine dayanan başka bir yöntemdir. Bu tür mega analizi teşvik eden kaynaklar arasında İnsan Genom Projesi ve daha büyük genetik bölgeler için işaretler olarak tek nükleotid farklılıkları koleksiyonlarını kullanan HapMap bulunmaktadır. HapMap önemlidir, çünkü herhangi iki insanın genomları yalnızca %0,1 oranında farklılık gösterir. Araştırmacılar, aramalarını varyasyon alanlarına daraltmak için HapMap'teki genel işaretleri kullanabilirler.

Genomik verilerden faydalı bilgiler elde etmenin önemli bir anahtarı, bir genotipi bir fenotipe bağlama yeteneğidir. Bu, birkaç nedenden dolayı zor bir problemdir: genomik veriler genellikle kapsamlı bir sağlık geçmişine sahip belirli bir bireyden toplanmaz, aile tıbbi geçmişleri nadiren eksiksizdir, çevresel koşullar popülasyonlar arasında değişir, vb.Bu sorunla başa çıkmak için bir yaklaşım, belirli popülasyonlara ilişkin geniş, uzun vadeli çalışmaların kullanılmasıdır. Framingham Kalp Çalışması (FHS), en önemli geniş kohort, uzun vadeli çalışmadır. 1948'de kalp hastalığı ve felç nedenlerini araştırmak için başlatılan proje, Massachusetts, Framingham'da yaşayan 5.000'den fazla insan hakkında veri topladı. Doğum, evlilik, üreme ve ölüm verilerinin yanı sıra katılımcılara fizik muayene ve yaşam tarzı görüşmeleri yapıldı. Her 2 yılda bir kontrol fizikleri verildi. Orijinal kohortun yetişkin çocukları ve çocukların eşleri ile orijinal kohortun torunları da çalışmaya katıldı. Bu çalışma, araştırmacıların sigara içmek ve yüksek tansiyon gibi kardiyovasküler hastalık için başlıca çevresel risk faktörlerini belirlemesine izin verdi. Proje için toplanan kapsamlı veriler ve çalışmanın neredeyse benzeri görülmemiş uzunluğu nedeniyle, FHS tıp araştırmacıları için inanılmaz derecede değerlidir. Veriler şu anda obezite, göz ve akciğer hastalıkları gibi diğer hastalıkları araştıran gruplar tarafından çıkarılıyor. Farklı popülasyonları kullanan büyük veya çok kuşaklı kohortlarla ilgili diğer çalışmalar da devam etmektedir.

Diddally Govindaraju, Boston Üniversitesi Tıp Fakültesi'ndeki FHS Genetik Laboratuvarı'nın direktörüdür ve NESCent toplantısının organizatörlerinden biriydi. FHS'de yaklaşık altmış yılda üretilenler gibi kohort verilerine evrimsel ilkeleri uygulama konsepti konusunda hevesli. “Aslında son 50 yıldır toplanan çok sayıda tıbbi veri üzerinde oturuyordum” diyor. "Mesleki hayatımın ilk bölümünde evrimsel biyolojik düşünce üzerine yetiştirilmiş biri olarak buna baktım ve doktorların bu verilere evrimsel biyoloji perspektifinden bakmadıklarını anladım." Dr. Govindaraju ve meslektaşları, FHS'yi evrimsel bir bakış açısıyla keşfetmek için bir çalışma grubu organize ettiler. Grup, çalışma popülasyonunda mikroevrimsel değişiklikleri araştırmayı ve genomik kalıtım ve fenotipik sonuçlardaki farklılıkları ilişkilendirmek için kapsamlı tıbbi verileri kullanmayı önermektedir.

Genomik devrim ve Framingham Kalp Çalışması gibi çok nesilli, boylamsal klinik kohortlar nedeniyle mevcut olan büyük miktarda veri göz önüne alındığında, yeni ve mevcut verilerin evrimsel bir bakış açısıyla analiz edilmesinin, bu konuda önemli içgörüler sağlamayı vaat ettiği giderek daha açık hale geldi. insan fizyolojisi ve patofizyolojisi hakkında uzun süredir devam eden sorular. Bize tüm genomları ve bunları incelemek için gerekli araçları veren yeni teknolojilerin geliştirilmesiyle birleştiğinde, bu geniş veri setleri, evrimsel bir tıp devrimi başlatma potansiyeline sahiptir.


Çözüm

Çalışmamızın en önemli anlamı, bir türün göç tarihinin, coğrafi aralığını düzenleyen temel evrimsel süreçler için derin sonuçları olabileceğidir. İlk olarak, bir tür aralığının çevresindeki genetik çeşitliliğin tükenmesinin genellikle coğrafi yayılımını yavaşlattığı düşünülür, ancak büyük ölçekli ve tekrarlanan girişler, genetik darboğazların üstesinden gelebilir ve devam eden menzil genişletme potansiyeline sahip genetik olarak çeşitli çevresel popülasyonlar yaratabilir. İkinci olarak, tekrarlanan giriş, tanıtılan türdeş genotipler (22, 34) veya interfertil tanıtılan türler (35) arasında rekombinasyon olasılığını artırarak yeni ortamlardan yararlanmak için gerekli olan genetik yeniliklerin ortaya çıkmasına izin verebilir. Son olarak, sonuçlarımız kolonizasyon olaylarından sonra sürüklenme ve doğal seçilimin göreli rollerine ışık tuttu ve doğal seçilimin yakın zamanda kurulan popülasyonlarda sürüklenmeden daha güçlü olabileceğini öne sürdü; bu, Balıkçı evriminin kolonileşme süreçleri sırasında ihmal edilebilir olabileceğine dair klasik varsayımla çelişiyor (36). , 37).

İstilacı tür yönetimi perspektifinden, sonuçlarımız, yerli olmayan istilacı türlerin tekrar tekrar girişine karşı uyarıda bulunur. Tek bir giriş, mutlaka zararlı bir istilacı ile sonuçlanmasa da, tek bir türün tekrarlanan girişleri, planlanmamış rekombinasyon olaylarına neden olabilir ve istemeden, doğal muadillerinden daha yüksek saldırganlığa sahip yeni genotipler yaratabilir. Bu özellikle sorunlu olabilir (benagronomik veya bahçecilik açısından önemli türler için daha önce çeşitli arzu edilen özellikler için yetiştirilmiş ve (ii) cinsel üreme rekombinasyonu teşvik ettiği ve klonal üreme başarılı kombinasyonları koruduğu için hem eşeyli hem de klonal olarak çoğalabilen türler için. Son olarak, çoğalan istilacı türlerin gelişmiş genetik çeşitliliği, değişen iklime yanıt olarak evrimleşmelerini sağlayarak gelecekte yerel topluluklar ve ekosistemler üzerinde artan bir etkiye sahip olmalarını sağlayabilir.


Evrimsel biyolojide kadınların algılarının gözden geçirilmesi

Kadınların bilimde bu çarpık ve önyargılı temsiline karşı koymanın güçlü bir yolu, katkılarını açıkça sergilemektir (Jones ve Hawkins 2014). Bu özel sayının amacı, evrimsel biyoloji alanında kadınlardan makaleler talep ederek, günümüzde kadınların bu alanda yaptıkları araştırmaların çeşitliliğini vurgulamaktır. Neyse ki, günümüzde evrimsel biyolojide başarılı olan o kadar çok kadın var ki, tüm araştırmalarını sunmak imkansız olurdu, ancak çeşitli alt alanlarda çalışan, kariyerlerinin çeşitli aşamalarında, temsili bir kadın örnekleminden katkı istedik. ve çeşitli ülkelerde.

Yazarlardan hem araştırma makalelerine hem de kişisel görüşlerine katkıda bulunmaları istendi (bir sonraki bölüme bakınız). Tanımladıkları araştırma, cinsiyetten bağımsız olarak günümüzde evrimsel biyolojinin gücünü ve çeşitliliğini yansıtıyor. Bu özel sayıdaki makaleler, evrimsel biyolojinin geniş alanlarını kapsar ve cinsiyet kromozomu evrimi (Charlesworth 2016), cinsel seçilim (Servedio 2016 Wellenreuther ve Sánchez-Guillén 2016), davranışsal evrim (Aubin- Horth 2016 Charmantier ve diğerleri 2016 ), işbirliğinin evrimi (Aktipis 2016 ), çeşitlendirme ve türleşme (Charmantier ve diğerleri 2016 Johannesson 2016 Qvarnström ve diğerleri 2016 Servedio 2016 Wellenreuther ve Sánchez-Guillén 2016 ), konak-parazit etkileşimleri (Leftwich ve diğerleri diğerleri 2016 Myers ve Cory 2016 ), istilaya eşlik eden evrimsel değişim (Aktipis 2016 Gillespie 2016 Haig ve diğerleri 2016 Lee 2016 Olivieri ve diğerleri 2016 Sork 2016 ), genomik ve genom evrimi (Aitken ve Bemmels 2016 Charlesworth 2016 Charmantier ve diğerleri 2016 Johannesson 2016 Sork 2016 ) ve iklim değişikliği (Aitken ve Bemmels 2016 Qvarnström et al. 2016). Kuşkusuz evrimsel biyolojinin cinsiyet eşitliğini sağlamak için diğerlerinden daha fazla gidecek alanları olmasına rağmen, kadınlar teoriden genomiğe, davranıştan sistematiğe kadar tüm alt alanlara güçlü katkıda bulunurlar.

Araştırma katkıları arasında, bazı makaleler, yazarların alana ilişkin anlayışımızı şekillendiren klasik çalışmalarını özetlemektedir. Charlesworth (2016), yeniden birleşmeyen gen komplekslerinin ('süpergenler') ne zaman ve nasıl oluştuğunu anlamaya yönelik teorik araştırmalarının yanı sıra süpergenlerin (örn. Myers ve Cory (2016), böcek popülasyon dinamiklerinin patojenler, özellikle de batı çadır tırtılları gibi türlerde görülen döngüsel salgınlar tarafından nasıl şekillendirildiğini anlamak için uzun vadeli çalışmaları tanımlamaktadır. Gillespie (2016), Hawai takımadalarında, bazı gruplarda (ekolojik çeşitlendirme olmaksızın) düşük düzeyde 'uyumsuz radyasyon'dan yüksek düzeyde uyarlanabilir radyasyona (ekolojik özelliklerle yeni tür oluşumu) kadar uzanan bir dizi düşük 'uyumsuz radyasyon'u kapsayan, örümcek çeşitlendirmesi üzerine şimdiki klasik çalışmasını anlatıyor. çeşitlendirme). Aubin-Horth ( 2016 ), ekolojik genomiklerin, molekülleri ve çevresel ipuçlarını fenotipik ve davranışsal varyasyona bağlayan kara kutuyu açan bir alt alan olarak heyecan verici bir şekilde ortaya çıkışını açıklıyor ve onun somon balığı alternatif üreme taktikleri üzerine çalışmasına odaklanıyor.

Makaleler ayrıca yeni konuları ve değişen bakış açılarını da keşfediyor. Qvarnström et al. (2016), örneğin, bu farklılığın morfolojik olarak tespit edilmesi zor olsa bile, farklı iklimlere adaptasyonun türleşmeyi tetikleme olasılığını araştırın. Servedio (2016), yakın tarihli teorik çalışmasında, cinsel seçilim ve türleşme arasındaki etkileşimi araştırdı ve bu süreçleri anlamamıza meydan okuyan birçok sezgiye aykırı sonuç verdi (örneğin, daha güçlü cinsel seçilimin popülasyonlar ve çiftleşme arasındaki farklılığı teşvik etmekten ziyade engelleyebileceğini bulmak). tercihler, özelliklerin yerel adaptasyonunu azaltabilir).

Birkaç araştırma makalesi, belirli türlerde etkili olan evrimsel güçleri araştırır ve bir grup organizmanın derinlemesine anlaşılmasından gelen evrimsel içgörüleri tanımlar. Wellenreuther ve Sánchez-Guillén ( 2016 ) laboratuvarın kızböcekleri üzerine yaptığı araştırmayı tanımlıyor ve bu da onları ekolojik farklılıklar değil üreme özelliklerindeki farklılığın bu grupta türleşmeyi yönlendirdiği sonucuna varmalarına yol açıyor. Johannesson (2016), onun karmaşık taksonomik muameleyi rasyonalize etme işini anlatıyor. Littorina saksatilis Salyangozlar, daha önce yengeç açısından zengin ve dalgalı mikro ortamlar arasında ortaya çıkan kabuk polimorfizmleri nedeniyle birçok türe ayrılırken, çalışması bu ekotiplerin tekrar tekrar ortaya çıktığını, ancak gen akışı ve melezlerin yüksek uygunluk nedeniyle türleşmelerinin muhtemelen engellendiğini göstermiştir. ara ortamlar. Penczykowski ve ark. çeşitli konak-parazit sistemlerindeki çalışmalarının, birlikte-evrimsel (kötü) adaptasyonun gerçekleştiği uzamsal ve zamansal ölçekleri ve bunun temel dinamikler (örneğin, dalgalanan seçime karşı silahlanma yarışı) hakkında elde ettiği içgörüleri nasıl ortaya çıkardığını açıklayın. Charmantier ve ark. ( 2016 ) 40 yılı aşkın süredir mavi göğüsleri izlemeyi anlatıyor (Cyanistes caeruleus) yaşam öyküsü, davranışsal ve üreme stratejilerinde habitat heterojenliği ve çeşitlilik arasındaki güçlü bağlantıyı ortaya çıkarmıştır.

Kadınlar evrimsel uygulamalarda da ön saflarda yer almaktadır. Aitken ve Bemmels (2016), mevcut "yerel en iyisidir" yeniden tohumlama stratejilerinden, gelecekteki ormanları daha iyi korumak için daha sıcak ortamlara adapte edilmiş tohumları dahil ederek daha çeşitlendirilmiş stoklara ("destekli gen akışı") geçiş yaparak yeniden ağaçlandırma uygulamalarını iyileştirme çalışmalarını açıklamaktadır. Chapman ve meslektaşları, popülasyon kontrolü aracı olarak antagonistik seminal sıvı proteinlerini kullanmak için laboratuvarında yapılan çalışmalar da dahil olmak üzere, böceklerin biyolojik kontrolünü iyileştirme çabalarını gözden geçiriyor (Leftwich ve diğerleri, 2016). Olivieri ve ark. (2016), genetik çeşitlilik oluşturan manzarayı korumanın, mevcut biyolojik çeşitliliği ve biyolojik çeşitliliği daha iyi korumak için yönetim stratejilerine dahil edilmesi gereken bir faktör olan evrimsel potansiyelin korunması için kritik olduğu sonucuna varmıştır. Haig ve meslektaşları, taksonomik sınırlamaya genetiğin uygulanması yoluyla risk altındaki türleri koruma, peyzaj kullanımını ve göç bağlantılarını belirleme ve ciddi darboğazlardan kurtarma için ıslah programlarına rehberlik etme çabalarını gözden geçirmektedir (Haig ve diğerleri, 2016). Lee'nin grubu tarafından yapılan uygulamalı araştırma, bir türün istilacı yayılmasına eşlik eden evrimsel değişiklikleri, kopepodun tatlı sularına paralel istilaları karşılaştırarak araştırıyor. Eurytemora affinis (Lee 2016).

Kişisel yansımalardan öğrenme

Bu sayının editörleri, araştırma makaleleri talep etmenin yanı sıra, kadınlardan kişisel düşüncelerini açıklayan bir bölüm veya kutuya katkıda bulunmalarını istedi (bkz. Şekil 1). İçerik açık bırakılmıştı: 'kadın evrimsel biyologların yaşamının profesyonel yönleriyle ilgili olarak bahsetmeyi uygun bulacağınız kişisel görüşleriniz veya deneyimleriniz'. Görüşülen kadınların tümü tam uzunlukta araştırma makalelerine katkıda bulunamasa da, birçoğu bu özel sayıyı başka şekillerde desteklemeye hevesliydi. Üç kişi bu bölüme kişisel düşüncelerini kattı (Kutu 1: Rosemary Grant Kutu 2: Mary Jane West-Eberhard Kutu 3: Josephine Pemberton). Ayrıca kavramsallaştıran, başlatan ve yöneten Michelle Tseng'in kişisel yansımalarını da istedik. Evrimsel Uygulamalar 2008'den 2013'e (Kutu 4).

Kutu 1. Rosemary Grant'in kişisel görüşleri, Princeton Üniversitesi, ABD.

1936'da Kuzey Batı İngiltere'nin Göller Bölgesi'ndeki küçük bir sahil köyünde doğdum. Nadir kelebek ve bitki türlerinin bulunabileceği ağaçlık vadiler ve yüksek çimenliklerle desteklenen, karbonlu kireçtaşı fosil bakımından zengin uçurumlardan oluşan bir alandır.

Biyoloji kelimesini bilmeden önce bile etrafımdaki organizmaların çeşitliliği beni büyüledi. Ailem, bulduğum bazı fosillerin artık soyu tükenmiş bitki ve hayvanlara ait olduğunu söyledi ve bu benim heyecanımı ve merakımı artırdı. Hiç okula gitmemiş, ancak kendi kendine okuma yazmayı öğrenmiş, son derece anlayışlı yaşlı bir bahçıvan (Jerry) Jeremiah Swindlehurst, sürekli bir ilham kaynağı ve yerel biyolojik bilgelik kaynağıydı. On iki yaşımdayken doktor olan babam Darwin'in "Türlerin Kökeni"ni okumamı önerdi.

Gençliğimde genetiğin bu varyasyon hakkında bazı temel anlayışlar sağlayacağını düşündüm ve umutsuzca Edinburgh Üniversitesi'nde genetik okumak istedim. Gittiğim yatılı kız okulunun müdiresi, 'İki erkek kardeşi olan bir kız üniversiteye gitmemeli' diyerek beni gerekli tüm üniversite giriş sınavlarına girmekten vazgeçirdi. Bu 1950'lerin İngiltere'sinde normdu. 1954'te İskoç yüksek bitirme sertifikamı alma zamanım geldiğinde, pankreas komplikasyonlu kabakulak geçirdim… yatağımın üzerine eğilen metresi şuydu: “Tanrı'nın isteği, üniversiteye gitmemelisin”.

Okuldan caydırmak yerine kararlı bir şekilde ayrıldım, işe girdim, yazışma kursuna gittim ve kendi başıma üniversiteye başvurdum. O zaman öyle görünmese de, bu kurs sınavlardan iyi not alma şansımı ölçülemeyecek derecede artırmış olmalı, çünkü gittiğim okul akademik olarak zayıftı.

Edinburgh Üniversitesi'ne girme şansım, üçüncü yılımda Profesör C.H. Waddington. Annem ve Jerry bana doğa sevgisini verdiler, babam bana onu nasıl inceleyeceğimi gösterdi ve Conrad Waddington, Douglas Falconer ve Charlotte Auerbach bana bilim adamı olmam için ilham verdi.

İlk projem toprak amipleri üzerine bir lisans teziydi. Toprakta yaşayan birçok özdeş görünümlü amipten birinin patojen olduğu düşünülüyordu. Genetik eğitimim beni hücre yüzeyi proteinlerindeki farklılıkların olası önemiyle tanıştırmıştı. Memeli dokusundan toplanan patojenik antikora (tavşanlardan) antikorlar yaptım. Daha sonra bu antikorları içeren serumu, toprak amipli slaytlara bıraktım. İşe yaradı! Bir araya toplanan tehlikeli amipler, iyi huylu olanlar etkilenmedi. Bu küçük başarının teşvikiyle, çok daha büyük bir sorunun üstesinden gelmek istedim: Organizma popülasyonları nasıl ve neden farklı soylar haline gelecek kadar farklılaşıyor? O zamanlar, İzlanda'da bilinen çağların fiyortlarında kara ile çevrili char'ın bunu incelemek için mükemmel olacağını düşündüm. Doktoraya başlamadan önce, Kanada'da UBC'de ilk olarak 1960-1961 yılları arasında embriyoloji dersi verme fırsatım oldu. Burada Peter ile tanıştım. Benzer ilgi alanlarımız ve benzer hedeflerimiz olduğunu görmek heyecan vericiydi. O zaman, Peter aynı sorulara bir ekolojistin bakış açısıyla yaklaşırken, ben onlara daha çok bir genetikçinin bakış açısından yaklaştım ve sinerjizm heyecan vericiydi. Ocak 1962'de evlendik.

İki küçük çocukla ve o günlerde Montreal'de iyi bir kreş olmadığı için, onlar okula gidene kadar evde kaldım. Haftada bir gün, Pazartesi günleri bir bebek bakıcım vardı ve o günü ev işleriyle uğraşmak yerine, McGill kütüphanesinde araştırma makalelerini takip ederek geçirdim. Bu beni sonunda iyi bir konuma getirdi ve sonunda Montreal'de lise öğretiminin bir orta aşaması aracılığıyla yavaş yavaş tam zamanlı araştırmaya geri dönebildim.

Galapagos'ta Darwin'in ispinozları üzerinde saha çalışması yaparken iki çocuğumuz her zaman bize eşlik etti. Öğle yemeği saatlerinde onlara evde eğitim verdik. Bire bir sınıftan daha etkili ve yaratıcıdır ve okula dönüşte her zaman sınıflarının önündeydiler. Geriye dönüp baktığında adalarda 'ders' aldığını hatırlamıyor. Şimdi onlar annelerinin kendileri ve ikisi de onları tarlaya götürmenin yaptığımız en iyi şey olduğunu söylüyor.

1978'de Ann Arbor'daki Michigan Üniversitesi'ne taşındık ve tam zamanlı araştırmaya geri döndüm ve Galápagos'taki Genovesa Adası'ndaki Büyük Kaktüs Finch'teki doktora projem üzerinde çalıştım. İsveç'teki Uppsala Üniversitesi'nden Staffan Ulfstrand benim danışmanımdı. Kendi araştırma ilgi alanlarımın peşinden gitmemde bana esneklik sağlayan ve aynı zamanda kışkırtıcı sorularıyla son derece teşvik edici olan, paha biçilmez biriydi.

Böylece, beni yıldırmayan yanlış başlangıçlarla (lisede), keyif aldığım bir ara (çocuk yetiştirme) ve zamanı geldiğinde bana büyük destek veren bir koca (Peter) ile tamamen profesyonel bir kariyere girdim. Doktora alın ve tam zamanlı araştırma ve öğretime geri dönün.

Araştırma

Yeni türler nasıl oluşur? Organizma popülasyonları nasıl birbirinden ayrılır ve artık kendi aralarında çiftleşemeyecekleri veya nadiren yapacakları kadar farklı hale gelirler? Galápagos Adaları'nda tür oluşumu sorununu ekoloji, davranış ve genetiği inceleyerek birçok farklı açıdan ele aldık.

El Nino Güney Salınımı fenomeninin neden olduğu iklimsel dalgalanmalar, kuraklık yıllarının arasına serpiştirilmiş sağanak yağışlı yıllar getirdi ve bireylerin %80-90'ının öldüğü bu kurak yıllar, seçimin gücünü ve bu seçime verilen evrimsel tepkileri ölçmemize izin verdi. gelecek nesil.

Beklenmeyen bir bulgu, benzer vücut boyutlarına sahip yakından ilişkili türler arasında nadir görülen genetik değişimdi. Darwin'in ispinozlarında, erken üreme bariyeri, yaşamın erken dönemlerinde kısa bir alıcı dönem sırasında ebeveyn morfolojisi ile bağlantılı olarak babadan öğrenilen türe özgü şarkıya dayanır. Öğrenmeye dayalı olan bu engel, bozulmaya karşı savunmasızdır. Nadir durumlarda, yuvanın devralınması veya babanın ölümü sonucunda genç bir kuş başka bir türün ötüşünü öğrenir ve bu da melezleşmeye yol açabilir. Bu melezin hayatta kalıp kalmayacağı, ekolojik koşullara ve orta gaga büyüklüğündeki kuşlar için uygun yiyeceklerin bulunup bulunmadığına bağlıdır. Uygun gıda mevcut olduğunda, şarkı türüne göre bir veya diğer ebeveyn türlere geri çaprazlama, türler arasında genetik alışverişe yol açar. 1983'te adanın ekolojik koşullarını melezlerin hayatta kalmasına izin verecek şekilde değiştiren eşi görülmemiş derecede şiddetli bir El Nino'ya tanık olduğumuz için şanslıydık. Orta yer ispinozu arasında genetik alışverişe yol açtı (Geospiza fortis) ve kaktüs ispinozu (G.skandenler) önümüzdeki 30 yıl içinde nüfus. Hibridizasyon hiçbir zaman herhangi bir üreme girişiminin %1-2'sinden daha fazla olmamasına rağmen, zamanla her iki popülasyonun genetik ve fenotipik varyasyonu ölçülebilir ve fark edilebilir bir ölçüde arttı. Bu, yeni bir ortamda doğal seleksiyon olaylarına hızlı bir evrimsel yanıt verilmesine olanak sağlayan bir durumdur.

Yıllarca süren araştırmalarımızda en beklenmedik bulgu, başlangıcından sonraki altı nesil boyunca izlediğimiz genetik değişimin bir sonucu olarak yeni bir soyun oluşumuydu. Onun soyundan gelenler, şarkı ve morfoloji açısından benzersiz bir popülasyon oluşturdular ve adadaki diğer tüm ispinoz türlerinden üreme açısından izole oldular.

Genetik değiş tokuşun çağdaş zamanda yeni bir soy oluşturmada kilit bir rol oynadığını keşfettikten sonra, Darwin'in Finch radyasyonunun tamamı boyunca genetik alışverişi öğrenmekten memnuniyet duyduk. Bu yıl yayınlanan bu keşif, Leif Andersson ve Uppsala'daki grubunun, topladığımız kan örneklerini kullanarak yaptığı genom dizilerinin analizlerinden geldi. Genetik çeşitliliğin hibridizasyon yoluyla beslenmesinin, yalnızca çağdaş zamanda yeni bir soya değil, aynı zamanda geçmişte yeni fenotiplerin oluşumuna ve yeni türlerin gelişimine de katkıda bulunduğunu öne sürüyor.

Bugün kadın bilim insanlarına tavsiyeler

1950'lerde bana iki öğüt verildi. İlk olarak, asla tam adınızı kullanmayın, yalnızca sınavlarda baş harflerini kullanın. İkincisi, kızları olan ve oğlu olmayan bir erkek profesör genellikle en destekleyicidir! Bugün tüm genç bilim adamlarına, tutkunuzu ve sizi en çok ilgilendiren yönü takip edin derim. İstisnalarınıza değer verin, alternatif açıklamalara açık olun ve beklenti peşinde koşmayın. Yol pürüzsüz olmayacak, ama içinde sihir olacak.

Kutu 2. Mary Jane West-Eberhard'ın kişisel görüşleri, Smithsonian Tropikal Araştırma Enstitüsü, Kosta Rika.

Her bilim adamı, kişisel izlenimlere dayanarak bilimdeki kadınlar hakkında kesin fikirlere sahip görünüyor. Burada, gerçek verilerin daha iyi olacağını bilerek kendimden bazılarını ifade ediyorum, ancak ne düşündüğümü söyleme fırsatına karşı koyamıyorum: çocuk sahibi olmak isteyen ve onların bakımı konusunda vicdanlı olan bir kadın bilim insanı, eğer aynı zamanda çocuk sahibi olursa, yine de özel zorluklarla karşı karşıyadır. kariyerinde rekabetçi olmak ve bilimde bir yaşamın heyecanını yaşamak istiyor - yaratıcı keşifler, uluslararası seyahatler ve işbirlikleri ve insanlığa kalıcı fayda sağlayabilecek öğretim ve yazma.

Bilimde kadınlar üzerine kendi düşüncelerimde, pek de şaşırtıcı olmayan bir genelleme öne çıkıyor: Kadınların kariyer yörüngeleri genellikle erkeklerinkinden farklıdır. Elbette bunun nedeni, kadınların çocuk yetiştirme rolü ve daha kısa üreme ömürlerinin onları yükselen bir kariyerden daha çok uzaklaştırmasıdır. Üreme ömründeki cinsel asimetriler ve ebeveyn yatırımları, en azından öngörülebilir gelecekte, ebeveyn rolündeki cinsel asimetrilerle birlikte insanları etkilemeye devam edecektir: belirli evrimleşmiş morfolojik, fizyolojik ve psikolojik özellikler, çoğu annenin ihtiyaçları algılama ve bunlara yanıt verme yeteneğini geliştirir. tüm ilgililerin (yavru ve her iki ebeveyn) yararına. Hem erkeklerin hem de kadınların ebeveyn bağlılıkları, eğilimleri ve yeteneklerindeki büyük farklılıklara rağmen, evrimleşmiş cinsiyet asimetrileri, bir toplum kadınların hem annelik hem de bilimsel yeteneklerinden yararlanmayı arzuluyorsa, özel uyum gerektiren biyolojik gerçeklerdir. Neyse ki, toplumsal düzenlemeler her ikisine de kararlı bir şekilde uyum sağlıyorsa, üreme biyolojisinin entelektüel kaderi sınırlamasına gerek yoktur.

NS tarihi az önce bahsedilen cinsiyet farklılıklarının sonucu, istihdam politikalarının erkeklerin yaşam öyküsü yörüngelerini yansıtmasıdır. Bu nedenle, bir erkeğin kariyeri otomatik olarak aile hayatıyla daha kolay uyum sağlarken, her kadın bilim insanı hem kariyer hem de aile sahibi olmak için kendine özgü bir yol bulmak zorundadır. Belirli bir kadının yolu, yaşına göre kariyer gelişimi, ailenin ve öğretmenlerin alışılmadık bir kadın rolüne yönelik tutumları, aşık olup olmadığı, ne zaman aşık olup olmadığı veya çocuk sahibi olmaya karar verip vermediği ve ne zaman geleceği gibi bireysel değişkenlere bağlıdır. Kadınların ev dışında çalışmasına göz yuman bir kültürden. Bu asimetrik koşullar ve düzenlemelerin arka planı, şahsen bana tanıdık gelen dört kuşak boyunca pek değişmedi - büyükannemin, annemin, benim ve kızımın.

Bu temel biyolojik ve sosyal asimetrilerin bir sonucu olarak, bilim gibi zorlu alanlarda başarılı olan kadınlar, her zaman alışılmadık bir şekilde bir araya geldiler. kararlı, motive, ısrarcı, inatçı, asi, önlenemez veya bağımsız fikirli - nitelikler profesyonel olarak başarılı erkeklerde de yükselir, ancak kadınlarda her zaman erdem olarak görülmez. İlerlemenin bir işareti, kadın bilim adamlarının artık çoğu zaman örtmece olarak kullanılan sıfatlara katlanmak zorunda kalmamasıdır. saldırgan, tiz, saldırgan, bencil, iğrenç, erkeksi, yakışıksız ve daha az bahsi geçen kelimeler. Kendi kariyerimin başlarında - 1960'larda - bu tür sıfatlardan kaçınmanın, bir bilim insanı olarak başarılı bir şekilde rekabet etmek için gereken atılganlık ve bağımsızlık niteliklerini hafifletmek ve aynı zamanda basmakalıp kadın davranışlarından kaçınmak için yeterince kadınsı bir davranış ve giyim tarzı gerektirdiğini hissettim. bu 'sadece bir kadın' olarak görevden alınmaya yol açabilir. Bazı kurallarım vardı. Örneğin, genel bir konferans için notlarınızı zarif bir bayan çantasında tutmayın ve podyumda (bir zamanlar bir kadının yaptığını gördüğüm gibi) dışarı çıkarmayın. Ortabatı ABD'de yaşadığım ve daha geniş anlamda bilim dünyası da dahil olmak üzere benim kuşağımın atmosferine nüfuz eden kadınlık imajı hakkında bir fikir edinmek için 1950'lerden bazı romantik filmlere veya 'George Burns ve Gracie Allen' ve 'Lucy'yi seviyorum' - burada kadın eksantrikliği ve bağımsız fikirlilik, ev hayatıyla yalnızca hoşgörülü bir koca tarafından uyumlu hale getirilebilecek komik bir uçarılık olarak tasvir edilir.

Belirli kadınlara, yapmanın zorluklarına rağmen neden bilime gittiklerini sormak ilginçtir. Bir keresinde birinin 'erkekler dallanır ama bir kadın diğerine yol açar' dediğini duymuştum. Başarılı bir kadın bilim insanına annesinin ne yaptığını sorarsanız, genellikle açıklayıcı bir cevap alırsınız ve cevaplar zamanla değişti. Büyükannemin neslinin kadınları, çoğu zaman bir kariyer değil, güçlü bir karaktere ve bağımsız bir zihne sahip bir anneyi tanımlar. Annemin nesli için, cevap genellikle bir annenin botanik veya doğa tarihi sevgisi gibi hobisine atıfta bulundu. 1950'lerde büyüyen benim kuşağım için (ben 1941'de doğdum) verilen cevap, annenin ev dışındaki kariyerini, örneğin ilkokul öğretmenliği veya hemşirelik veya sekreterlik gibi, ancak yine de liderlikten ziyade çocuklar ya da destek ve sadece çok nadiren bilimde ya da işbirlikçi bir eş dışında, uzun eğitim ve evden uzun saatler gerektiren mesleklerde bir kariyer. Yine de, duyduğum yanıtlardaki nesiller arası değişim, bilimde kadınlar için ilerleme olduğunu gösteriyor. Kendi soy kütüğüm, nesil değişimini doğru yönde motive etmek için yeterli miktarda doğru malzemeye sahiptir: Annem, ilkokulda yüksek lisans derecesine sahip bir öğretmendi ve ailesinden üniversiteye giden ilk kişiydi. Ondan önce benim en sevdiğim büyükannem vardı, erkek gibi çalışıp küfretmesiyle tanınan, sert ve inatçı bir çiftlik kadını, kendi annesi (büyük büyükannem) o kadar bağımsız fikirliydi ki, yumuşak huylu ve iyi kalpli olmasına rağmen, boşandı. İstismarcı koca, onun zamanına göre o kadar asi ve alışılmadık bir davranış ki, küçükken aile içinde bile alçak tonlar dışında bundan hiç bahsedilmezdi.

Bariz ilerlemeye rağmen, özellikle birkaç ülkede çocuk yetiştirme ve geniş ebeveyn izni konularında ortakların artan işbirliğinde, bilimdeki kadınlar için temel sorun - hala tam olarak çözülmemiş - ilişkileri ve aile yaşamını tam gelişmiş bir bilimsel kariyerle nasıl uyumlu hale getirebileceğidir. . Bu büyük ölçüde çocuk bakımına bağlı. Bugün bile kadın bilim adamları, bu günlük insan görevine aşırı çözümler benimsemek zorundadır. Bazıları çocuk sahibi olmamaya karar verir. Diğerleri, kariyerlerinde yerleşik olduklarını hissedene kadar anneliği erteler veya çocuklarının yeterince başlatıldığını hissedene kadar kariyerlerini erteler. Başkalarının bir aile serveti ya da zengin bir kocaları vardır, bu da onların uzman kiralamalarına izin verir, başkalarının onu elde etmek için kazandıklarının çoğunu harcamasına yardımcı olur. Bazıları çocukların o kadar önemli ve eğlenceli olduğuna karar verir ve bilimi bırakırlar ve sonra kolayca geri dönemediklerini anlarlar. Diğerleri, olağandışı bir dayanıklılık ve kararlılıkla, her şeyi aynı anda yapabilen 'süper kadınlar' haline gelirler. Benim aşırı çözümüm, Amerika Birleşik Devletleri'ni Latin Amerika'da yaşamak için terk etmekti. Ayrılmadan önce, benimkiyle büyük ölçüde örtüşen geniş ilgi alanlarına sahip üretken bir evrimci biyolog olan Bill Eberhard ile akıllıca evlendim - aslında, taşınabilir bir ev biyolojisi bölümü ve çocukları da seven en yakın bilimsel meslektaşım (bizde üç tane var). Ve sonra, tesadüfen, Smithsonian Tropikal Araştırma Enstitüsü'nde, ev işleri ve bebek bakımı için tam zamanlı bir yardımcıya gücümüzün yettiği ülkelerde (Kolombiya ve Kosta Rika) kelimenin tam anlamıyla bizim arka bahçemizde araştırma yapmamıza izin veren harika bir iş buldum.

Kadın bilim adamlarının bu aşırı çözümlerden herhangi birini benimsemesi veya ortaklarının alışılmadık şekilde çocuk bakımına bağlı olması gerekli olmamalıdır. Dengeli bir yaşam sürmek için istisnai düzenlemelere ihtiyaç kalmayıncaya kadar kadınların durumunun değişmeye devam edeceğini umuyorum. Şu anda hiçbir sorun, örneğin geniş ebeveyn izni, geçici olarak yarı zamanlı erken kariyer randevuları ve hala tam saygı gören, kadın ve erkeklerin çocuk doğurma ve çocuk yetiştirme biyolojisine gerçek bir uyum sağlamak için çalışmaktan daha önemli değildir. destekleyici ortakların geniş katılımına izin veren politikalar, evde daha fazla çalışmaya izin vermek için akademik görevlerin yeniden atanması ve analık ve aile hayatının gerektirdiği geçici çıkış rampasından sonra tam bir bilim yaşamına geçiş rampasının yumuşatılması. İskandinav tarzı ücretsiz kamu gündüz bakımı yalnızca kısmi bir çözümdür çünkü en iyi durumda bile izin verme hedefine ulaşamaz ve teşvik edici, ebeveynlerin çocuklarıyla zaman geçirmeleri, bilimde bir kariyer sürdürmek için şu anda gerekli olan uzun mesai saatleri de dahil olmak üzere.

Kadınların engellerle karşılaştığını anlıyorum. görülen sınıf içi muamele, işe alma, maaş ve terfi farklılıkları gibi çocuk yetiştirme sorunları gibi. Ancak, kadınların düzensiz kariyer yollarının ve bir kadının bilimin en üst kademelerinde yer alma olasılığını azaltmak için yaşamları boyunca birikebilecek genel önyargıların temel nedenlerinin aile taleplerinin olduğuna inanıyorum. Bu nedenle, hamileliği ve çocuk yetiştirmeyi bilimsel kariyerlerle uyumlu hale getirmeye yardımcı olan önlemlerin, çocukları olsun ya da olmasın, kadınların bilimdeki ilerlemesi için temel olduğuna inanıyorum.

Kutu 3. Josephine Pemberton'ın Kişisel Düşünceleri, Edinburgh Üniversitesi, Birleşik Krallık.

Çocuk yetiştirmek benim için olmadı. Bunun yerine, kendimi çok iyi ödüllendirilmiş hissettiğim bir hızda bilimsel bir kariyer yaptım ve son 5 yılımı yaklaşık 32 baş araştırmacı (yani öğretim üyesi ve bağımsız araştırmacı) içeren bir enstitünün başkanı olarak ve aynı zamanda yoğun bir şekilde dahil olarak geçirdim. İskoç adalarında (Rum Adası'nda kızıl geyik ve St. Kilda'da Soay koyunları) vahşi memeliler üzerinde iki uzun süreli araştırma yürütüyor.

1957'de doğdum ve Wimbledon, Londra'da büyüdüm. Yatak odamdaki bir tankta kurbağalara kadar iribaş yetiştirmek en eski anılarımdan biri ve bunu her çeşit balık, su kaplumbağası, kaplumbağa, muhabbet kuşu, papağan ve kobay ve çok sevilen aile köpeği dahil olmak üzere birçok evcil hayvan izledi. İngiltere'nin en büyük kuş koruma derneği olan Royal Society for the Protection of Birds'ün gençlik kolu olan Genç Ornitologlar Kulübü'nün ilk üyelerindendim. Hayvan delisiydim, belki alışılmadık bir şekilde, binicilik dönemim sadece kısaydı. Wimbledon Lisesi, Jennifer Crafter adında bir önceki öğrencinin adını taşıyan bir doğa çalışması ödülüne sahipti. Ana egzersiz setinin üreme mevsimi boyunca bir muz bitkisini gözlemlemeyi içerdiğini keşfettiğimde dehşete kapıldım, ama yine de kazandım. Benzer düşünen beş okul arkadaşımla, haftalık okul sonrası çay partisi için bir bahane olan Wimbledon Doğayı Koruma Derneği'ni (WSPN) kurdum.

Bu erken yaşam, 6.5 yıl boyunca tamamen kızlardan oluşan bir yatılı okula gönderilmemle kesintiye uğradı. Bu beni akademik olarak o kadar iyi bir yere götürdü ki, Oxford'da son derece minnettar olduğum Zooloji okumak için bir burs kazandım, ancak bunun aynı zamanda sosyal gelişimimi de engellediğinden şüpheleniyorum. Oxford'da kolejde yaşadım (sosyal gelişme eksikliğimin bir yansıması mı?). Çok çalıştım ve strese girdim: Bu özel bursun önceki tüm sahiplerinin birinci sınıf dereceler aldığını hatırlatan bir biyokimya öğretmeniyle kim istemez ki? Yapmadım, umarım haleflerimin işini kolaylaştırmıştır! Kenya'da yaz tatilinde gönüllü olarak çalışmak beni büyük memelilere bağladı ve Reading'deki doktora fırsatı beni genetik yönüne itti. Tezimin temel bulgusu, alozim elektroforezi tarafından incelenen alageyiklerin (Birleşik Krallık'ta bol miktarda tanıtılan bir tür) genetik varyasyondan yoksun olmasıydı.

Hayatta kalma ve üreme başarısındaki çeşitlilik kaynaklarını anlama potansiyeli nedeniyle, bireysel temelli çalışmaların sunduğu fırsatlarla her zaman ilgilenmiştim. Bir lisans öğrencisi olarak bunu duyduğumdan beri, Rum üzerine kızıl geyik çalışmasına katılmakla ilgilenmiştim. 1972'den itibaren, olağanüstü Fiona Guinness, çalışma alanındaki her bir geyiği yüz ve diğer özelliklerinden (bugünlerde etiketler ve tasmalar kullanıyoruz) tanıyarak ve hayatlarını olağanüstü ayrıntılarla takip ederek, Rum'da çok uzaklarda yaşadı. Tim Clutton-Brock, bu tür verilerin ekoloji ve davranışla ilgili birçok soruyu yanıtlama potansiyelini fark etti, birçok önemli makale yazdı ve sürekli veri toplama ve analizi için fon topladı, ikincisi çoğunlukla Steve Albon tarafından gerçekleştirildi. İlk başta allozim elektroforezi kullanarak geyiklerdeki genetik çeşitliliği araştırmak için fon aldığım için şanslıydım. Alec Jeffreys'in, doğal popülasyonlardaki soyları belirlemek için DNA parmak izinin alınmasını sağlayan mini uydular adı verilen lokus sınıfını keşfi, bana önemli bir kırılma sağladı ve o zamandan beri soyağaçlarını yeniden yapılandırmakla ve uygunluk da dahil olmak üzere özelliklerdeki çeşitlilik kaynaklarını araştırmakla meşgul oldum. Hem kızıl geyik hem de 1985'teki kardeş projenin başlangıcından bu yana Soay koyunu bileşenleri. Londra ve Cambridge'de dokuz yıllık çok mutlu bir doktora sonrası çalışmanın ardından, Edinburgh'da bir okutmanlık kazandım ve o zamandan beri buradayım.

Edinburgh'daki meslektaşlarım ve ben şimdi hem geyik hem de Soay koyunu projelerini yürütüyoruz, diğer üniversitelerdeki çok çeşitli işbirlikçilerin becerikli bir desteğiyle. Rosemary ve Peter Grant'in Galapagos'taki çalışması gibi, bunlar ekoloji ve evrim disiplinlerini birleştiren uzun vadeli çalışmalardır; burada veri kümeleri, eksiksiz bireysel yaşam öyküleri biriktikçe giderek daha değerli hale gelir ve farklı soruları yanıtlamak için sorgulanabilir. . Nitekim yapmayı planlamadığımız yeni veri analizleri öneren birçok kişiyle verilerimizi paylaşıyoruz. Bu tür projelerle ilgili en büyük zorluk, elbette, onları son derece rekabetçi ve hibelerin sadece üç veya en fazla 5 yıl sürdüğü bir finansman ortamında çalışır durumda tutmaktır. Fikirler için ufku taramak için sürekli bir alıştırmadır.

Bilimdeki kadınlara gelince, iki düşüncem var. İlk olarak, bilimde kadınların karşılaştığı zorlukları ele almanın yanı sıra, özellikle üst düzeylerde sistemde daha fazla kadının olması için bilimin ilerlemesinde ne gibi avantajlar olduğunu belirleme görevinde olmamız gerektiğini düşünüyorum. İş dünyasında yapılan araştırmalar, şirket yönetim kurullarında kadınların olması ile şirket kârları arasında bir ilişki bulmuştur (Luckerath-Rovers 2013). Bunun nedensel bir ilişki olup olmadığı ve neden ortaya çıktığı belirsizdir. Bununla birlikte, internet, kadınların kurullarda temsilini artırmaya yönelik girişimlere ilişkin kanıtlarla doludur ve bazı durumlarda ilerleme hızlı görünmektedir (örneğin, Yönetim Kurulunda Kadınlar: Davies Review Yıllık Raporu 2015 ). Peki ya bilimdeki kadınlar? Kesin olarak anekdot olarak, izlenimim şu ki, belirlenmiş bir soruna yardım etmeye ve yardım etmeye daha yatkınız, öğrencilere daha sempatik davranıyoruz, beklenmedik bir sonucu yayınlama konusunda daha temkinliyiz ve belki de uzun bir oyunla kısa vadeden daha fazla ilgileniyoruz. cazibe. Bilimsel suistimal vakalarında kadınların yeterince temsil edilmediğine dair bazı kanıtlar olmasına rağmen, bunların hiçbiri hakkında çok fazla araştırma okumadım (Fang ve ark. 2013). Bu özellikler bilim için iyi mi? Açıkçası, bir yetenek karışımı gereklidir, ancak kesinlikle bir departmanı yönetmeyi çok daha kolay hale getiriyorlar ve bahse girerim öyledir.

Diğer düşüncem terfi ile ilgili. Birleşik Krallık üniversitelerinde terfi kriterleri, örneğin yüksek profilli makaleleri ödüllendirmek ve öğretim başarısından daha fazla kazanımı hibe etmek (vurgu ikincisine doğru değişiyor olsa da) gibi, araştırma becerisine karşı güçlü bir şekilde önyargılıdır. Mary Jane West-Eberhard'ın makalesinde tartışıldığı gibi, kadınlar aile hayatına yaptıkları yatırıma bağlı olarak bu süreçten çok farklı oranlarda geçerler. Bu, statü değişikliğinin altında yatan nedende bir cinsiyet farkı oluşturur. Erkekler genel olarak araştırma hünerlerini yansıtan pozisyonlarda bulunurlar. Kadınlar annelik durumlarını yansıtan pozisyonlara sahipler (tabii biraz abartıyorum) çünkü çocuk bakımıyla uğraşan kadınlar aynı anda araştırmacı olarak tam potansiyellerini gerçekleştiremezler. Kadınların kendilerine geçildiğini görmek kesinlikle çok sinir bozucu ve bir enstitü başkanı olarak bunun olmasını görmekten hiç hoşlanmadım. Terfi sistemini değiştirmenin erkekler veya çocuksuz kadınlar için adil olacağını düşünmüyorum (iyi öğretim için çok daha fazla ödül dahil etmenin ötesinde). Bunun yerine, çocuk sahibi olmanın başlı başına bir kariyer olduğunu kendimize sürekli hatırlatmalıyız. Bilimsel bir kariyere sahip olan, ancak yarı zamanlı, aynı zamanda çocuk yetiştiren herkesten her zaman inanılmaz derecede etkilendim. Zaman geçtikçe, her iki kariyerde de büyük olasılıkla kazanacaklar, bu yüzden hem bilimsel hem de genetik bir mirasa sahip olacaklar, oysa benim doğrudan uygunluğum sıfır olacak!

Kutu 4. Michelle Tseng'in Kişisel Düşünceleri, British Columbia Üniversitesi, Kanada. Kurucu Editör, Evrimsel Uygulamalar.

Uygulamalı evrimsel biyoloji üzerine bir dergi fikri, bir yüksek lisans öğrencisi olarak evrimsel biyolojinin birçok pratik kullanımına büyük ölçüde aşina olmayan arkadaşlarım ve meslektaşlarımla yaptığım gündelik konuşmalardan başladı.Kapsamlı bir literatür taramasından sonra, uygulamalı evrimsel biyoloji makalelerinin genellikle yüksek profilli dergilerde yayınlandığını ve iyi alıntı yapıldığını, ancak bu tür makaleler için "ev" dergisi olmadığını buldum. Yerleşik akademik editörler Loren Rieseberg ve merhum Harry Smith ile görüştükten sonra, fikri Blackwell Publishing'e (şimdi Wiley) sundum ve dergi doğdu. Wiley çok destek oldu Evrimsel Uygulamalar Wiley'den Liz Ferguson'a bu fikre bir şans verdiği ve editör ekibini kurma ve günü yönetme sorumluluğunu bana (o zamanlar yeni mezun olmuş bir doktora öğrencisi) emanet ettiği için özellikle minnettarım. -günlük işlemler. Akran yorumcularının önyargılarını en aza indirmeye yardımcı olmak için baştan çift kör incelemeyi uyguladık ve sürekli olarak yayın kurulunda dengeli bir cinsiyet oranına sahip olmayı hedefledik.

Akademik ve akademik yayıncılıkta kariyerinin başındaki bir kadın olarak, akademisyenlerde kadınları çok destekleyen meslektaşlarım (kadın ve erkek) tarafından kuşatıldığım için şanslıyım. Belki benim bölümüm bir istisna ama bir aileye sahip olmak ve kariyerinizde mükemmel olmak bir norm gibi görünüyor. Kuşkusuz, iklim her zaman böyle olmadı ve işyerine eşitlik getirmek için savaşan ve savaşmaya devam eden birçok insana borçluyum. Akademisyenlerde hem cinsiyet hem de etnik çeşitlilik konusunda gelişme için yer olduğunu savunuyorum. Hepimizin, belirli cinsiyetler veya etnik kökenlere ilişkin bilinçaltı veya bilinçli klişelerimizin, akademik başarıyı nesnel olarak değerlendirme yeteneğimizi önyargılı hale getirdiğinin kesinlikle farkında olmamız gerekir.

"Bu ılımlı dezavantajlar ve kız öğrencileri görmezden gelmeye çalışan tuhaf öğretim üyesi sadece gülünç görünüyordu ve onların kısa sürede ortadan kaybolmasını bekliyordum (ki öyle oldu)" - Deborah Charlesworth

Bu kıdemli evrim biyologları, aynı zamanda, akademide bir yol çizen önceki nesil kadınlara minnettarlıktan bahsediyorlar. Biz de onlara bu yolu genişletmeye ve pürüzsüzleştirmeye devam ettikleri ve genç kadınlara ilham ve rol modeller sağladıkları için minnettarız.

Bazı katkıda bulunanlar, bilimde başarıyı kolaylaştıran niteliklerin genellikle kadınlarda olumsuz özellikler olarak görülmesi gerçeğini kınadı. ' dahil olmak üzere olumlu tanımlayıcılarkararlı, motive, ısrarcı, inatçı, asi, önlenemez veya bağımsız fikirli' kadınlar tarafından 'gibi olumsuz özelliklerle sergilendiğinde bükülürler.saldırgan, tiz, saldırgan, bencil, iğrenç, erkeksi, yakışıksız ve daha az bahsi geçen kelimeler' (Batı-Eberhard Kutusu 2). Kadınlar, tam da bu niteliklerin başarı için kritik olarak görüldüğü durumlarda, "fazla bağımsız" veya "çok sıkı" çalışmakla (Wellenreuther ve Sánchez-Guillén 2016) suçlamalarla karşı karşıya kalmaktadır.

"İyi gelişmiş bir işbirlikçileri ağına sahip bir erkek bilim adamının genellikle mükemmel yönetim becerilerine sahip olduğu yargısına varılırken, aynı pozisyondaki bir kadının bağımsızlığının sorgulanması daha olasıdır". – Qvarnström ve ark. 2016 .

Ortaklaşa yapılan işler, başlattığım projeler için bile rekorumdan 'sayılmıyormuş' gibi değerlendirildi' – Aktipis 2016

Bilimde başarı kriterlerinin cinsiyet klişeleriyle uyuşmadığı bu mayın tarlasında, katkıda bulunan birkaç kişi rehberlik ediyor. Pek çok kadın, kendinizi tanımlamanıza ve kendi yolunuzu oluşturmanıza izin veren, bir kadın olarak nasıl olmanız gerektiğine dair kavramları göz ardı eden asi bir ruhun faydasını anlatıyor (örneğin, Kutu 2'de Charlesworth 2016 West-Eberhard). Bazen başarıya giden yol, kendi tutkularınızın peşinden gidebilmeniz için sizi sınırlayanlardan kurtulmanızı gerektirir. Örneğin Carol Eunmi Lee, kendi tutkularını ve başarısını bulabilmesi ve peşinden gidebilmesi için kendisini başkaları tarafından dayatılan sınırlamalardan kurtarmanın uzun ve acılı sürecini anlatıyor (Lee 2016). Bazı yazarlar, özellikle kendinizi fikirlerinizi doğrulayan, güveninizi artıran ve ağınızı genişleten destekçilerle (arkadaşlar ve danışmanlar) çevreleyerek kendinize olan inancınızı geliştirmenin önemini vurgulamaktadır (örn. Aitken ve Bemmels 2016 Johannesson 2016 Penczykowski ve diğerleri. 2016 Wellenreuther ve Sánchez -Guillen 2016).

Düşüncelerin çoğunda iş ve aile arasındaki bağlantı tartışıldı. Mary Jane West-Eberhard (Kutu 2), bilimi çocuk sahibi olmakla dengelemeye çalışan kadınların karşılaştığı bazı gerçek farklılıklar olduğunu hatırlatıyor. Erkekler doğurmaz, doğurmaz veya emzirmez ve bunlar ve potansiyel olarak diğer biyolojik farklılıklar, hem duygusal hem de geçici aile rolleri ve bağlılıklarında güçlü farklılıklar yaratabilir. Bu, ona göre, bilimdeki kadınlar için "ilişkileri ve aile yaşamını eksiksiz bir bilimsel kariyerle nasıl uyumlu hale getireceğine" dair "ana sorun" yaratır. Meslektaşlarımızın yaptığı, aşırı olsa da, birçok yaratıcı yolu yazıyor.

'İki çocuğumun beni daha iyi bir bilim insanı yaptığına gerçekten inanıyorum. Annelik, önceliklerimi tanımama ve zamanımı yönetmeme yardımcı oldu. Ayrıca, işten sonra stresi azaltmak için çocuklarla olmaktan daha iyi bir yol yoktur, çünkü onlar sizin ilginizin %100'ünü talep ederler'. – Britt Koskella (2016)

'Gerçek çalışma saatleri düşünmeye zaman ayırdığı sürece, daha az saat çalışmanın gerçekten araştırmaya fayda sağlayabileceğine inanıyorum - fikirler bazen "çalışma dışı" saatlerde olgunlaşır'. – Deborah Charlesworth ( 2016 )

Tersine bir nokta da, özellikle saha çalışması çocukları barındırdığında çocukların ebeveynlerinin çalışmalarına maruz kalmaktan faydalandığı belirtildi (Charmantier ve diğerleri, 2016 Grant in Box 1 Gillespie 2016). Bu nedenle iş-yaşam dengesi, kişisel optimumunuzu bulmak olarak çerçevelenmelidir: iş, spor, müzik, sanat, aile ve/veya sizi kişisel olarak memnun eden ve elinizden gelenin en iyisini yapmanızı sağlayan macera kombinasyonu. Hayatın çok hızlı geçmesine izin vermemeyi hatırlamak da önemlidir. Belirli bir deneyime sahip olarak yaşlılığa ulaştığınızdan emin olmak istiyorsanız, o zaman iş uğruna bu deneyimi tekrar tekrar ertelemeyin. Ne zaman yapacağınıza karar verin ve gerçekleştirin.

Birçok kadın, bilim insanı olmanın birçok olumlu yanını, özellikle keşiften gelen özgürlük, teşvik ve derin tatmini vurguladı. Özgürlük gerçekten harika - neyi, nerede ve ne zaman çalışacağımızı seçebiliriz. Akademi ayrıca gerektiğinde evde ve işte zamanı değiştirmek için çoğu işten daha fazla özgürlük sağlar. Aslında, Victoria Sork'un belirttiği gibi, kişinin kendi dengesini kurma yeteneği büyük bir avantajdır: “Üniversite profesörü olmaktan daha aile dostu bir kariyer hayal edemiyorum”.

"Kariyerlerinin çeşitli aşamalarında kadın bilim adamları olarak araştırma deneyimimiz budur: işbirliğinin her zaman rekabetten daha değerli olduğu ve dostluğun karmaşık bir şekilde yüksek entelektüel teşvikle karıştırıldığı bir ortamda çalıştığımız için kendimizi çok şanslı hissediyoruz". – Olivieri ve ark. ( 2016 )


Sonuçlar ve Açık Sorular

Bu derlemede, genomik mimariler ile süper genlerin evrimsel kaderi arasındaki bağlantıya yeni bakış açıları sağlayan son genomik çalışmaları sergiledik. Şimdiye kadar, dejenerasyon için en açık kanıt, teori ve simülasyonlardan beklendiği gibi, inversiyonları barındıran büyük süpergenlerde bulundu. Simülasyonları kullanarak, genomik mimarinin ve özellikle bir süpergende bulunan yapısal varyasyon tipinin dejenerasyon oranı için çok önemli olduğunu gösterdik.

Olağanüstü bir soru, tekrarların ve zararlı mutasyonların birikmesine yol açan süreçlerin süpergen polimorfizmlerinin korunmasına da katkıda bulunup bulunamayacağına ilişkindir. Hem teorik hem de ampirik çalışma, çağrışımsal aşırı baskınlık için potansiyel olarak kritik bir role işaret ediyor. Son teorik çalışma, düşük rekombinasyon bölgelerinde arka plan seçiminden ilişkisel aşırı baskınlığa geçişin gerçekleşebileceğini göstermiştir (Gilbert ve ark. 2020). Ampirik olarak, Müllerian taklitçiliği durumunda H. nümata, türetilmiş ters düzenlemeler için homokaryotiplerde çekinik zararlı yükün ifadesinden kaynaklanan olumsuz uygunluk sonuçlarından kaçınmak için farklı mimetik morflar arasında uygunsuz eşleşmenin evrimleştiği öne sürülmüştür (Jay ve diğerleri, 2021). Türetilmiş ters süpergen haplotiplerinin resesif öldürücülüğü, çiftleşme morflarını yöneten ruff süpergeninde de belgelenmiştir (Küpper ve ark. 2016). Bu nedenle, zararlı mutasyon birikimi, süpergen mimarilerini sürdüren dengeleme seçimine katkıda bulunabilir mi? Süper genlerdeki genetik yükün evrimi ve ilişkili evrimsel sonuçlar, adaptif varyasyonu içeren süreçlerle birlikte daha derinlemesine araştırılmayı hak ediyor.

Bir diğer öne çıkan soru, cinsiyet kromozomları dışındaki süpergenlerde rekombinasyon baskılanmasının evrimi ile ilgilidir. Ne sıklıkla meydana gelir ve itici güçler nelerdir? Süpergenler etrafındaki rekombinasyonun durmasını hangi kuvvetlerin tahrik ettiği ve yeniden birleşmeyen bölgenin genişleyip genişlemediğini neyin belirlediği belirsizliğini koruyor. Süpergen haplotiplerinin evrimini şekillendirmede seçici ve nötr süreçlerin doğasını ve etkisini araştırmak gelecekteki çalışmalar için önemli bir amaçtır. Ayrıca, rekombinasyondaki azalmanın kapsamını ve meydana geldiği bağlamı (yani, tüm genotiplere karşı sadece heterokaryotiplerde) belirlemek, bu çalışmayı süpergen bozulmasının teorik araştırmalarıyla ilişkilendirmenin anahtarı olacaktır.

Teorik ve ampirik çalışmalar, bir süpergenin genomik mimarisinin, evrimsel kaderine ayrılmaz bir şekilde bağlı olduğunu göstermektedir. Burada, bu konuyla ilgili daha sonraki çalışmalar için çok önemli olacak hem ampirik hem de teorik teknikleri vurguladık. Spesifik olarak, ileriye dönük simülasyonlar (kutu 2) ve yeni biyoinformatik tekniklerle (kutu 1) birleştirilmiş uzun okumalı sıralama, ileriye dönük yollar sağlar. Bu tür çalışmalar, süpergen mimarilerinin evrimi ve yapısal genomik varyasyonun evrimsel nedenleri ve sonuçları hakkında daha genel bir anlayışa izin verecektir.


Videoyu izle: Evrimci Ateistlerin Cevaplayamadığı Sorular (Mayıs Ayı 2022).